Embora estudos cada vez mais separem a plasticidade fenotípica das respostas evolutivas às mudanças ambientais, poucos testam a plasticidade transgeracional nesse contexto. Aqui, avaliamos se a divergência fenotípica das formigas de bolota em resposta à urbanização é impulsionada pela plasticidade transgeracional em vez da evolução. Formigas operárias da geração F2 (descendentes de rainhas nascidas em laboratório) exibiram divergência semelhante entre populações urbanas e rurais às formigas operárias nascidas em campo, sugerindo que a divergência evolutiva, em vez da plasticidade transgeracional, foi principalmente responsável pelas mudanças em direção a maior tolerância ao calor e tolerância reduzida ao frio nas formigas de bolota urbanas. A descendência híbrida de acasalamentos entre populações urbanas e rurais também indicou que a divergência evolutia provavelmente foi o mecanismo primário subjacente às diferenças populacionais na tolerância térmica. Especificamente, as características de tolerância térmica não foram herdadas nem materna nem paternalmente nos cruzamentos híbridos, como seria esperado para fortes efeitos parentais ou avoengos mediados por um único sexo. A descendência híbrida urbano-rural forneceu mais informações sobre a arquitetura genética da adaptação térmica. A tolerância ao calor dos híbridos assemelhou-se mais ao tipo puro urbano-urbano, enquanto a tolerância ao frio dos híbridos assemelhou-se mais ao tipo puro rural-rural. Como consequência, as características de tolerância térmica neste sistema parecem ser influenciadas pela dominância em vez de serem características puramente aditivas, e a tolerância ao calor e ao frio podem ser determinadas por genes separados. Embora a plasticidade transgeracional não pareça explicar a divergência da tolerância térmica da formiga de bolota, seu papel na divergência de outras características e através de outros gradientes de urbanização merece mais estudo. © 2019 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Evolution, not transgenerational plasticity, explains the adaptive divergence of acorn ant thermal tolerance across an urban–rural temperature cline: Although studies increasingly disentangle phenotypic plasticity from evolutionary responses to environmental change, few test for transgenerational plasticity in this context. Here, we evaluate whether phenotypic divergence of acorn ants in response to urbanization is driven by transgenerational plasticity rather than evolution. F2 generation worker ants (offspring of laboratory-born queens) exhibited similar divergence among urban and rural populations as field-born worker ants, suggesting that evolutionary divergence rather than transgenerational plasticity was primarily responsible for shifts toward higher heat tolerance and diminished cold tolerance in urban acorn ants. Hybrid offspring from matings between urban and rural populations also indicated that evolutionary divergence was likely the primary mechanism underlying population differences in thermal tolerance. Specifically, thermal tolerance traits were not inherited either maternally or paternally in the hybrid pairings as would be expected for strong parental or grandparental effects mediated through a single sex. Urban–rural hybrid offspring provided further insight into the genetic architecture of thermal adaptation. Heat tolerance of hybrids more resembled the urban–urban pure type, whereas cold tolerance of hybrids more resembled the rural–rural pure type. As a consequence, thermal tolerance traits in this system appear to be influenced by dominance rather than being purely additive traits, and heat and cold tolerance might be determined by separate genes. Though transgenerational plasticity does not appear to explain divergence of acorn ant thermal tolerance, its role in divergence of other traits and across other urbanization gradients merits further study. © 2019 Elsevier B.V., All rights reserved.

A recente valorização da natureza multidimensional da biodiversidade tem levado biólogos a examinar os atributos taxonômicos, funcionais e filogenéticos das comunidades naturais. A consideração simultânea de múltiplas dimensões de diversidade fornece insights valiosos sobre vários processos de montagem de comunidades. Estudamos os componentes alfa e beta da diversidade de formigas em uma paisagem insular simples dominada por habitats florestais adjacentes mas abioticamente distintos: floresta perene (úmida e dossel denso) e floresta litorânea (seca e dossel esparso). Buscamos (i) descrever e examinar as inter-relações das dimensões da diversidade de formigas, e (ii) identificar processos potenciais que estruturam as comunidades de formigas comparando os padrões de diversidade de comunidades observadas e geradas aleatoriamente. Descobrimos que o habitat litorâneo mais seco tinha menor riqueza de espécies de formigas e composição comunitária não aleatória, mas tinha diversidade funcional semelhante às florestas perenes. Este resultado contrasta com estudos anteriores comparando habitats intactos e alterados pelo homem que relataram perda severa da diversidade funcional de formigas com riqueza reduzida. Em nosso estudo, a similaridade funcional entre habitats foi mantida porque as comunidades nas florestas litorâneas eram funcionalmente superdispersas do que o esperado ao acaso. Sugerimos que a competição e/ou tolerância térmica das formigas podem impulsionar a superdispersão das comunidades de formigas litorâneas. Na pequena escala espacial de nossa ilha, a diversidade filogenética foi um preditor fraco das diferenças de habitat, apesar do sinal filogenético significativo em traços funcionais e padrões de diversidade funcional não aleatórios. Nosso trabalho destaca a necessidade de uma ampla gama de estudos comparando a diversidade multidimensional em habitats adjacentes que forneceriam uma linha de base para interpretar mudanças em nível de comunidade devido a pressões antrópicas. © 2019 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Dimensions of ant diversity on a small tropical island: Recent appreciation of the multidimensional nature of biodiversity has prompted biologists to examine the taxonomic, functional, and phylogenetic attributes of natural communities. Simultaneous consideration of such multiple diversity dimensions provides valuable insights into various community assembly processes. We studied the alpha and beta components of ant diversity on a simple island landscape dominated by adjacent but abiotically distinct evergreen (humid & dense canopy) and littoral (dry & sparse canopy) forest habitats. We sought to (i) describe and examine interrelationships of ant diversity dimensions, and (ii) identify potential processes structuring ant communities by comparing the diversity patterns of observed and randomly generated communities. We found that the drier littoral habitat had lower ant species richness and non-random community composition, but had similar functional diversity as evergreen forests. This result is in contrast with previous studies comparing intact and human-altered habitats that reported severe loss of ant functional diversity with reduced richness. In our study, the functional similarity between habitats was maintained because communities in littoral forests were functionally overdispersed than expected by chance. We suggest that competition and/or thermal tolerance of ants may drive overdispersion of littoral ant communities. At the small spatial scale of our island, phylogenetic diversity was a poor predictor of habitat differences despite significant phylogenetic signal in functional traits and non-random functional diversity patterns. Our work highlights the need for a broad range of studies comparing multidimensional diversity in adjacent habitats that would provide a baseline for interpreting community-level changes due to anthropogenic pressures. © 2019 Elsevier B.V., All rights reserved.

Modelos de distribuição de espécies baseados na correlação de variáveis bioclimáticas e pontos espaciais de dados de presença são úteis para reconhecer a adequabilidade do habitat das espécies. No entanto, eles têm limitações em prever as áreas de introdução de espécies invasoras que poderiam ser superadas usando características ecofisiológicas das espécies. Ao combinar variáveis bioclimáticas com a plasticidade da tolerância térmica da formiga-de-fogo altamente invasora, Wasmannia auropunctata, pretendemos entender melhor o mecanismo subjacente às suas distribuições atuais e futuras. Para este fim, realizamos: (1) experimentos fisiológicos em laboratório para avaliar tolerâncias térmicas (CTmin e CTmax) e avaliar o efeito da aclimatação (laboratório) e aclimatização (natureza) nessas variáveis, (2) observações comportamentais de forrageamento em campo, (3) um modelo de distribuição de espécies correlativo e um mecanístico simples. Resumidamente, os resultados fisiológicos mostraram uma modulação do CTmax e CTmin por diferentes temperaturas de aclimatação e por aclimatização térmica sazonal. No campo, a atividade de forrageamento das operárias começa em temperaturas ambientais logo acima (menos de 1 °C) do menor CTmin registrado em laboratório. Na escala global, o CTmin constitui uma característica fisiológica fundamental que, quando ligada à temperatura mínima do mês mais frio, poderia explicar o limite mais ao sul da distribuição nativa de W. auropunctata e sua capacidade fisiológica de expansão na região mediterrânea. A abordagem ecofisiológica realizada aqui pode ajudar a explicar a distribuição atual e prever a propagação potencial de populações quando não há informações certas sobre toda a distribuição da espécie ou sob um ambiente em mudança. Este último é de grande importância especialmente ao analisar insetos invasores, pragas ou vetores de doenças. © 2019 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Linking thermo-tolerances of the highly invasive ant, Wasmannia auropunctata, to its current and potential distribution: Species distribution models based on the correlation of bioclimatic variables and presence spatial data-points are useful for recognizing species habitat suitability. However, they have limitations in predicting the introduced ranges of invasive species that could be overcome by using species eco-physiological traits. By combining bioclimatic variables with thermal tolerance plasticity of the highly invasive little fire ant, Wasmannia auropunctata, we intend to better understand the mechanism underlying its current and future distributions. To this end, we performed: (1) laboratory physiological experiments to assess thermal tolerances (CTmin and CTmax) and evaluate the effect of acclimation (laboratory) and acclimatization (nature) on these variables, (2) behavioral foraging observations in the field, (3) a correlative and a simple mechanistic SDM. Briefly, physiological results showed a modulation of the CTmax and CTmin by different acclimation temperatures and by seasonal thermal acclimatization. In the field, worker foraging activity begins at environmental temperatures just above (less than 1 °C) the lowest CTmin recorded in the laboratory. At the global scale, CTmin constitutes a key physiological trait that, when linked with the minimum temperature of the coldest month, could explain the southernmost limit of W. auropunctata native distribution and its physiological capacity to expand in the Mediterranean region. The eco-physiological approach carried out here may help explain the current distribution and predict potential spread of populations when there is no certain information about the whole distribution of the species or under a changing environment. The latter is of great importance especially when analyzing invasive insects, pests or disease vectors. © 2019 Elsevier B.V., All rights reserved.

Uma invasão bem-sucedida de habitat novo requer que organismos não nativos superem a resistência abiótica e biótica nativa. Espécies não nativas podem superar a resistência abiótica se chegarem com características bem adaptadas ao habitat invadido ou se puderem aclimatar-se ou adaptar-se rapidamente. Espécies não nativas podem coexistir com espécies nativas se necessitarem de recursos novos e subutilizados ou se puderem competir melhor que espécies nativas similares. Investigamos a resistência abiótica e biótica à progressão de uma invasão de Brachyponera chinensis no sudeste dos EUA em relação à formiga de bosque nativa dominante (Aphaenogaster). Utilizamos dados observacionais de parcelas de longo prazo ao longo do gradiente de elevação do escarpamento das Montanhas Apalaches do Sul para investigar os padrões de invasão de B. chinensis, e utilizamos tolerância térmica fisiológica, ensaios de agressão e análise de isótopos estáveis para determinar se fatores abióticos ou bióticos explicavam a invasão de B. chinensis. Descobrimos que B. chinensis exibiu uma capacidade inflexível e relativamente pobre de tolerar temperaturas frias, o que correspondeu ao sucesso limitado em altitudes mais elevadas nas Montanhas Apalaches do Sul. Embora tenhamos encontrado resistência de formigas nativas à invasão de B. chinensis, ela foi pequena em comparação com a capacidade da formiga invasora de formar enormes supercolônias cooperativas que eventualmente eliminaram a formiga nativa. Sem resistência biótica, espécies nativas suscetíveis podem apenas ser protegidas se puderem tolerar condições abióticas que a espécie invasora não pode. Para espécies de Aphaenogaster, altitudes elevadas e latitudes setentrionais além da tolerância ao frio de B. chinensis podem ser seu único refúgio. © 2020 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Regional-scale environmental resistance to non-native ant invasion: A successful invasion of novel habitat requires that non-native organisms overcome native abiotic and biotic resistance. Non-native species can overcome abiotic resistance if they arrive with traits well-suited for the invaded habitat or if they can rapidly acclimate or adapt. Non-native species may co-exist with native species if they require novel, underused resources or if they can out-compete similar native species. We investigated abiotic and biotic resistance to the progression of a Brachyponera chinensis invasion in the southeastern U.S. relative to the dominant native woodland ant (Aphaenogaster). We used observational data from long-term plots along the elevation gradient of the Southern Appalachian Mountain escarpment to investigate the patterns of B. chinensis invasion, and we used physiological thermal tolerance, aggression assays and stable isotope analysis to determine whether abiotic or biotic factors explained B. chinensis invasion. We found that B. chinensis exhibited an inflexible and relatively poor ability to tolerate cold temperatures, which corresponded with limited success at higher elevations in the Southern Appalachian Mountains. Though we found native ant resistance to B. chinensis invasion, it paled in comparison to the invasive ant’s ability to form huge, cooperating supercolonies that eventually eliminated the native ant. Without biotic resistance, susceptible native species may only be protected if they can tolerate abiotic conditions that the invasive species cannot. For Aphaenogaster species, high elevations and northern latitudes beyond B. chinensis’ cold tolerance may be their only refuge. © 2020 Elsevier B.V., All rights reserved.

1. Myrmica rubra (formiga-de-fogo-europeia) invadiu áreas costeiras de latitudes setentrionais na América do Norte. Esta distribuição em macroescala sugere que M. rubra é limitada por umidade e temperatura, mas a distribuição da área invadida pode refletir o legado dos locais de introdução original preservados por dispersão limitada. 2. Este estudo examinou uma mudança populacional de duas décadas em M. rubra (1994-2015) e os limites abióticos (umidade e temperatura), bióticos (plantas), antrópicos (pesticidas) e fisiológicos (tolerância térmica) em microescala sobre a invasão na Reserva Natural Tifft em Buffalo, NY (EUA). Mudanças na abundância de formigas nativas e outros invertebrados também foram examinadas. 3. Apesar de declínios localizados com tratamentos com pesticidas, a abundância geral de forrageadoras de M. rubra aumentou 27% entre 1994 e 2015. A abundância aumentou mais nas áreas mais quentes (formigas nativas não foram afetadas pela temperatura), mas as localizações das colônias de M. rubra foram fortemente ligadas a maior umidade do solo e menor temperatura do solo. As formigas M. rubra também exibiram tolerâncias térmicas relativamente baixas consistentes com formigas de alta latitude e alta altitude. 4. Onde as populações locais de M. rubra aumentaram mais, as espécies de formigas nativas diminuíram, e onde as populações locais de M. rubra declinaram, as espécies de formigas nativas aumentaram. Algumas espécies de artrópodes tiveram menor abundância com a presença de M. rubra, mas os impactos foram menos marcantes. 5. O crescimento populacional de M. rubra foi promovido na escala de micro-habitat onde temperaturas relativamente mais altas estimularam o forrageamento, e temperaturas relativamente mais baixas e alta umidade suportaram a nidificação. Estes resultados sugerem que as distribuições em macroescala da área invadida por M. rubra em climas setentrionais próximos a áreas costeiras são replicadas em microescala onde a formiga prefere microsítios mais frios e úmidos. © 2019 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Myrmica rubra microhabitat selection and putative ecological impact:

1. Myrmica rubra (European fire ant) has invaded northern latitude coastal areas in North America. This macroscale distribution suggests that M. rubra is moisture- and temperature-limited, but the distribution of the invaded range may reflect the legacy of original introduction locations preserved by limited dispersal. 2. This study examined a two-decade population change in M. rubra (1994–2015) and the microscale abiotic (moisture and temperature), biotic (plants), anthropogenic (pesticide) and physiological (thermal tolerance) limits on the invasion at the Tifft Nature Preserve in Buffalo, NY (U.S.A.). Changes in the abundance of native ants and other invertebrates were also examined. 3. Despite localised declines with pesticide treatments, overall M. rubra forager abundance increased 27% between 1994 and 2015. Abundance increased the most in the warmest areas (native ants were unaffected by temperature), but M. rubra colony locations were strongly linked to higher soil moisture and lower soil temperature. Myrmica rubra ants also exhibited relatively low thermal tolerances consistent with high-latitude and high-elevation ants. 4. Where local M. rubra populations increased the most, native ant species decreased, and where local M. rubra populations declined, native ant species increased. Some arthropod species had lower abundance with M. rubra presence, but the impacts were less striking. 5. Myrmica rubra population growth was promoted at the microhabitat scale where relatively higher temperatures prompted foraging, and relatively lower temperatures and high moisture supported nesting. These results suggest that macroscale M. rubra invaded-range distributions in northern climates near coastal areas are replicated at the microscale where the ant prefers cooler, moister microsites. © 2019 Elsevier B.V., All rights reserved.

A temperatura ambiental pode alterar o tamanho corporal e a tolerância térmica, mas os efeitos do aumento da temperatura na relação tamanho-tolerância permanecem pouco claros. Ectotermos terrestres com tamanhos corporais maiores normalmente exibem maior tolerância a temperaturas altas (e baixas). No entanto, enquanto o aquecimento tende a aumentar a tolerância a altas temperaturas através de plasticidade fenotípica e mudança evolutiva, o aquecimento tende a diminuir o tamanho corporal através desses mecanismos e, assim, pode indiretamente contribuir para pior tolerância a altas temperaturas. Esses efeitos contrastantes do aquecimento no tamanho corporal, tolerância térmica e sua relação são cada vez mais importantes diante das mudanças climáticas globais. Aqui, usamos ilhas de calor urbanas replicadas para explorar a relação tamanho-tolerância em resposta ao aquecimento. Realizamos um experimento de jardim comum com uma pequena espécie de formiga que habita bolotas coletada de populações urbanas e rurais em três cidades diferentes e criada sob cinco temperaturas de criação em laboratório de 21 a 29 °C. Descobrimos que o tamanho corporal da formiga de bolota foi notavelmente insensível à temperatura de criação em laboratório (as operárias de formiga não exibiram plasticidade fenotípica no tamanho corporal entre as temperaturas de criação) e entre populações que experimentam temperaturas ambientais rurais mais frias versus urbanas mais quentes (nenhuma diferença evolutiva no tamanho corporal entre populações urbanas e rurais). Além disso, essa insensibilidade do tamanho corporal à temperatura foi altamente consistente em cada uma das três cidades que examinamos. Como o tamanho corporal foi robusto à variação de temperatura, mudanças previamente descritas de plasticidade e evolução na tolerância ao calor (e ao frio) nas respostas da formiga de bolota à urbanização mostraram-se independentes de mudanças no tamanho corporal. De fato, correlações genéticas (em nível de colônia) entre características de tolerância ao calor e ao frio e tamanho corporal revelaram nenhuma associação significativa entre tamanho e tolerância. Nossos resultados mostram como correlações típicas de características, como entre tamanho e tolerância térmica, podem ser desacopladas à medida que as populações respondem às mudanças ambientais contemporâneas. © 2019 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Remarkable insensitivity of acorn ant morphology to temperature decouples the evolution of physiological tolerance from body size under urban heat islands: Environmental temperature can alter body size and thermal tolerance, yet the effects of temperature rise on the size-tolerance relationship remain unclear. Terrestrial ectotherms with larger body sizes typically exhibit greater tolerance of high (and low) temperatures. However, while warming tends to increase tolerance of high temperatures through phenotypic plasticity and evolutionary change, warming tends to decrease body size through these mechanisms and thus might indirectly contribute to worse tolerance of high temperatures. These contrasting effects of warming on body size, thermal tolerance, and their relationship are increasingly important in light of global climate change. Here, we used replicated urban heat islands to explore the size-tolerance relationship in response to warming. We performed a common garden experiment with a small acorn-dwelling ant species collected from urban and rural populations across three different cities and reared under five laboratory rearing temperatures from 21 to 29 °C. We found that acorn ant body size was remarkably insensitive to laboratory rearing temperature (ant workers exhibited no phenotypic plasticity in body size across rearing temperature) and among populations experiencing cooler rural versus warmer urban environmental temperatures (no evolved differences in body size between urban and rural populations). Further, this insensitivity of body size to temperature was highly consistent across each of the three cities we examined. Because body size was robust to temperature variation, previously described plastic and evolved shifts in heat (and cold) tolerance in acorn ant responses to urbanization were shown to be independent of shifts in body size. Indeed, genetic (colony-level) correlations between heat and cold tolerance traits and body size revealed no significant association between size and tolerance. Our results show how typical trait correlations, such as between size and thermal tolerance, might be decoupled as populations respond to contemporary environmental change. © 2019 Elsevier B.V., All rights reserved.

Testes de hipóteses para a evolução da fisiologia térmica frequentemente dependem de temperaturas médias, mas evidências crescentes sugerem que a variação geográfica em temperaturas extremas também é um importante preditor das tolerâncias térmicas das espécies. Embora os trópicos sejam menos termicamente variáveis que regiões de maior latitude, sombras de chuva nos lados sotavento de montanhas podem experimentar maior variação diurna e sazonal de temperatura que locais a barlavento. Sombras de chuva fornecem oportunidades para testar previsões sobre as relações de temperaturas extremas com a fisiologia térmica enquanto se controla a latitude. Testamos a hipótese de que populações de formigas-cortadeiras (Atta cephalotes) em locais sotavento, montanos e barlavento na Costa Rica difeririam nas tolerâncias térmicas superiores (CT<inf>max</inf>) das operárias. Como previsto a partir dos efeitos de sombra de chuva via temperaturas altas extremas, o local de sombra de chuva sotavento produziu a maior CT<inf>max</inf> média (local de sombra de chuva 42,1 ± 0,3°C, local montano 38,2 ± 0,5°C e local barlavento 38,2 ± 0,3°C). Isto sugere que extremos de alta temperatura em florestas tropicais de sombra de chuva podem selecionar tolerâncias térmicas mais altas. CT<inf>max</inf> aumentou com o tamanho corporal das operárias dentro dos locais, mas CT<inf>max</inf> aumentou com o tamanho corporal mais gradualmente nos dois locais de baixada, como previsto se temperaturas locais altas selecionassem mais fortemente os membros da sociedade mais termicamente vulneráveis (operárias pequenas). Isto sugere que climas de baixada mais quentes selecionaram colônias com menos variação na tolerância ao calor que climas de alta elevação mais frios. O abstract em espanhol está disponível com o material online. © 2020 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Rain shadow effects predict population differences in thermal tolerance of leaf-cutting ant workers (Atta cephalotes): Tests of hypotheses for the evolution of thermal physiology often rely on mean temperatures, but mounting evidence suggests geographic variation in temperature extremes is also an important predictor of species’ thermal tolerances. Although the tropics are less thermally variable than higher latitude regions, rain shadows on the leeward sides of mountains can experience greater diel and seasonal variation in temperature than windward sites. Rain shadows provide opportunities to test predictions about the relationships of extreme temperatures with thermal physiology while controlling for latitude. We tested the hypothesis that populations of leaf-cutting ants (Atta cephalotes) in leeward, montane, and windward sites in Costa Rica would differ in upper thermal tolerances (CT<inf>max</inf>) of workers. As predicted from rain shadow effects via extreme high temperatures, the leeward rain shadow site yielded the highest mean CT<inf>max</inf> (rain shadow site 42.1 ± 0.3°C, Montane site 38.2 ± 0.5°C, and windward site 38.2 ± 0.3°C). This suggests that high-temperature extremes in tropical rain shadow forests can select for higher thermal tolerances. CT<inf>max</inf> increased with worker body size within sites, but CT<inf>max</inf> increased with body size more gradually at the two lowland sites, as predicted if local high temperatures selected more strongly on the most thermally vulnerable society members (small workers). This suggests that warmer lowland climates selected for colonies with less variation in heat tolerance than cooler high elevation climates. Abstract in Spanish is available with online material. © 2020 Elsevier B.V., All rights reserved.

Prever os efeitos do aquecimento climático em insetos sociais continua sendo um desafio importante. Embora se saiba que o aquecimento acelera muitos processos de taxa, os efeitos agudos da temperatura no desempenho em condições de campo permanecem pouco estudados. Os efeitos da temperatura geralmente são não lineares, e prevê-se que os animais tropicais sejam particularmente propensos a serem afetados negativamente pelo aquecimento global, pois podem ter temperaturas ótimas próximas às temperaturas ambientes atuais. Observamos três colônias diferentes de A. colombica três vezes ao dia (duas vezes durante o dia e uma vez à noite) durante junho de 2018 em Gamboa, Panamá, medindo temperatura do ar, tráfego de formigas, consumo de folhas por segundo e velocidades de caminhada das formigas. Descobrimos que a velocidade de caminhada das formigas e o consumo de folhas aumentaram em temperaturas mais altas. As folhas carregadas por formiga também aumentaram com a temperatura, sugerindo que temperaturas mais quentes melhoram as taxas de manipulação de folhas, pelo menos na faixa térmica estudada aqui. No entanto, houve também um efeito independente do horário do dia, com maior forrageamento pela manhã do que à noite, apesar de temperaturas do ar semelhantes. Consistente com o efeito positivo da temperatura nas taxas de forrageamento, os máximos térmicos críticos estavam bem acima das temperaturas do solo. Pelo menos durante a estação chuvosa, nossos dados sugerem que o aquecimento moderado poderia aumentar o sucesso do forrageamento e a herbivoria de formigas cortadeiras em florestas úmidas semidecíduas durante grande parte do dia. © 2020 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Warmer mid-day temperatures increase leaf intake by increasing forager speed and success in Atta colombica during the rainy season: Predicting the effects of climatic warming on social insects remains an important challenge. While warming is known to speed many rate processes, the acute effects of temperature on performance under field conditions remain poorly studied. The effects of temperature are usually nonlinear, and tropical animals have been predicted to be particularly likely to be negatively affected by global warming as they may have optimal temperatures that are close to current ambient temperatures. We observed three different A. colombica colonies three times per day (two times during daylight hours and one time at night) during June 2018 in Gamboa, Panama, measuring air temperature, ant traffic, intake of leaves per second, and ant walking speeds. We found that ant walking speed and intake of leaves increased at higher temperatures. Leaves carried per ant also increased with temperature, suggesting that warmer temperatures improve leaf-handling rates, at least over the thermal range studied here. However, there was also an independent effect of time of day, with higher foraging in the morning than the evening, despite similar air temperatures. Consistent with the positive effect of temperature on foraging rates, critical thermal maxima were well above ground temperatures. At least during the rainy season, our data suggest that moderate warming could enhance foraging success and herbivory of leafcutting ants in semi-deciduous moist forests throughout much of the day. © 2020 Elsevier B.V., All rights reserved.

A formiga-lava-pés (Solenopsis invicta) é uma espécie invasora não nativa que se espalhou rapidamente para o norte nos Estados Unidos após sua introdução da América do Sul na década de 1930. Pesquisadores previram que a expansão para o norte desta formiga invasora seria limitada por temperaturas frias com o aumento da latitude e maior elevação na região do Escarpamento de Blue Ridge nos Estados Unidos. A presença de S. invicta em elevações relativamente altas ao norte de seus limites projetados sugere maior tolerância ao frio do que o previsto anteriormente; no entanto, essas populações podem ser indicações efêmeras de fortes habilidades de dispersão. Neste estudo, investigamos potenciais adaptações fisiológicas de S. invicta que indicariam aclimatação a ambientes de alta elevação. Nossa hipótese foi que, se as colônias de S. invicta puderem persistir em climas mais frios do que onde se originaram, encontraríamos gradientes na tolerância ao frio das operárias de S. invicta ao longo de um gradiente de elevação montanhosa. Também previmos que as formigas S. invicta de maior elevação poderiam incorrer em maiores custos fisiológicos para persistir no clima mais frio, então medimos o conteúdo lipídico das colônias para avaliar o estado de saúde. Para comparação, também coletamos dados de tolerância fisiológica à temperatura para a formiga nativa dominante da floresta, Aphaenogaster picea, que coocorre. Descobrimos que S. invicta ocorrendo em maiores elevações exibiu maior tolerância fisiológica a temperaturas frias em comparação com coespecíficas de menor elevação - um padrão de tolerância ao frio que acompanhou o das formigas nativas A. picea ao longo do mesmo gradiente. Tanto S. invicta quanto A. picea exibiram similarmente menores tolerâncias térmicas a temperaturas mais frias ao subir o gradiente de elevação, com A. picea consistentemente exibindo uma tolerância térmica geral mais baixa. Não houve mudança no conteúdo lipídico das colônias de S. invicta com a elevação, sugerindo que maiores taxas metabólicas não foram necessárias para sustentar essas formigas em altas elevações. © 2020 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Invasion and high-elevation acclimation of the red imported fire ant, Solenopsis invicta, in the southern Blue Ridge Escarpment region of North America: The red imported fire ant (Solenopsis invicta) is a non-native invasive species that rapidly spread northward in the United States after its introduction from South America in the 1930s. Researchers predicted that the northward spread of this invasive ant would be limited by cold temperatures with increased latitude and greater elevation in the Blue Ridge Escarpment region of the United States. The presence of S. invicta at relatively high elevations north of their projected limits suggests greater cold tolerance than previously predicted; however, these populations might be ephemeral indications of strong dispersal abilities. In this study, we investigated potential physiological adaptations of S. invicta that would indicate acclimation to high elevation environments. We hypothesized that if S. invicta colonies can persist in colder climates than where they originated, we would find gradients in S. invicta worker cold tolerance along a montane elevational gradient. We also predicted that higher elevation S. invicta ants might incur greater physiological costs to persist in the colder climate, so we measured colony lipid content to assess health status. For comparison, we also collected physiological temperature tolerance data for the co-occurring dominant native woodland ant Aphaenogaster picea. We found that S. invicta occurring at higher elevations exhibited greater physiological tolerance for cold temperatures as compared to lower-elevation conspecifics–a cold tolerance pattern that paralleled of the native A. picea ants along the same gradient. Both S. invicta and A. picea similarly exhibited lower thermal tolerances for colder temperatures when moving up the elevational gradient, with A. picea consistently exhibiting a lower thermal tolerance overall. There was no change in S. invicta colony lipid content with elevation, suggesting that greater metabolic rates were not needed to sustain these ants at high elevations. © 2020 Elsevier B.V., All rights reserved.

Determinar as respostas dos organismos a novas temperaturas é relevante das perspectivas ecológica, evolutiva e de conservação. Aqui, validamos projetos e incluímos exemplos biológicos para três dispositivos acessíveis para estimar respostas térmicas de ectotérmicos: (1) um banho de água que pode ser programado para aumentar temperaturas e estimar a temperatura crítica máxima (CT<inf>max</inf>) do organismo, (2) uma geladeira portátil em miniatura para estimar a temperatura crítica mínima (CT<inf>min</inf>) do organismo, e (3) câmaras de crescimento baratas que mantêm temperaturas constantes ou simulam padrões dinâmicos de temperatura ambiental. Testamos a confiabilidade do dispositivo CT<inf>max</inf> em taxas de aumento de temperatura de 1° e 2°C/min. As temperaturas observadas desviaram 0,01°C e 0,02°C das temperaturas alvo, respectivamente. O dispositivo CT<inf>min</inf> atingiu facilmente as temperaturas alvo através da manipulação da tensão de entrada. O desvio máximo das temperaturas alvo em câmaras ambientais programadas para manter temperaturas constantes entre 10°C e 30°C foi de 0,8°C. Câmaras ambientais programadas para simular perfis de temperatura de florestas tropicais úmidas e montanhosas desviaram das temperaturas alvo em um máximo de −0,5°C a 0,9°C. Exemplos de aplicações mostram que (1) insetos tropicais em elevadas altitudes são menos tolerantes a altas temperaturas do que insetos em florestas de terras baixas, (2) formigas noturnas apresentam CT<inf>max</inf> e CT<inf>min</inf> mais baixos do que espécies de formigas diurnas, e (3) experimentos em câmaras de crescimento mostram alta mortalidade de espécies de insetos de alta altitude quando expostas a temperaturas que caracterizam florestas de terras baixas, e alta mortalidade de espécies de insetos de terras baixas quando expostas a temperaturas que caracterizam altitudes elevadas. Os dispositivos descritos neste estudo podem ser produzidos em massa de forma barata e estão atualmente sendo usados em laboratórios nos Estados Unidos, México e Costa Rica. O principal objetivo deste projeto é incentivar a construção de dispositivos acessíveis e o uso de metodologias padronizadas para criar uma rede global de pesquisadores estudando respostas térmicas em diversos táxons e localizações geográficas. © 2020 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

The affordable laboratory of climate change: devices to estimate ectotherm vital rates under projected global warming: Determining organisms’ responses to novel temperatures is relevant from ecological, evolutionary, and conservation perspectives. Here, we have validated designs and included biological examples for three affordable devices to estimate thermal responses of ectotherms: (1) a water bath that can be programmed to increase temperatures to estimate an organismal critical thermal maximum (CT<inf>max</inf>), (2) a miniature portable refrigerator to estimate an organism's critical thermal minimum (CT<inf>min</inf>), and (3) inexpensive growth chambers that maintain constant temperatures or simulate dynamic environmental temperature patterns. We tested the reliability of the CT<inf>max</inf> device at temperature increase rates of 1° and 2°C/min. Observed temperatures deviated 0.01°C and 0.02°C from target temperatures, respectively. The CT<inf>min</inf> device easily attained target temperatures via manipulation of the input voltage. The maximum deviation from target temperatures in environmental chambers programmed to maintain constant temperatures between 10°C and 30°C was 0.8°C. Environmental chambers programmed to simulate temperature profiles of tropical rain and montane forests deviated from target temperatures by a maximum of −0.5°C to 0.9°C. Examples of applications show that (1) tropical insects at high elevations are less tolerant to high temperatures than insects in lowland forests, (2) nocturnal ants display lower CT<inf>max</inf> and CT<inf>min</inf> than diurnal ant species, and (3) experiments in growth chambers show high mortality of high-elevation insect species when exposed to temperatures that typify lowland forests, and high mortality of lowland insect species when exposed to temperatures that typify high elevations. The devices described in this study can be mass-produced inexpensively and are currently being used in laboratories in the United States, Mexico, and Costa Rica. The main goal of this project is to encourage the construction of affordable devices and the use of standardized methodologies to create a global network of researchers studying thermal responses in diverse taxa and geographic locations. © 2020 Elsevier B.V., All rights reserved.

A plasticidade fenotípica térmica, também conhecida como aclimatação, desempenha um papel essencial em como os organismos respondem a mudanças térmicas de curto prazo. A plasticidade amortece o impacto de mudanças térmicas prejudiciais; portanto, compreender a variação na plasticidade em populações naturais é crucial para entender como as espécies responderão às mudanças climáticas. No entanto, muito poucos estudos examinaram os padrões de plasticidade fenotípica entre populações, especialmente entre populações de formigas. Considerando que esta variação intraespecífica pode fornecer insights sobre a variação adaptativa em populações, o objetivo deste estudo foi quantificar a capacidade de aclimatação de curto prazo e a tolerância térmica de várias populações da formiga de inverno, Prenolepis imparis. Testamos correlações entre plasticidade térmica e tolerância térmica, altitude e tamanho corporal. Caracterizamos o ambiente térmico tanto acima quanto abaixo do solo para várias populações distribuídas em diferentes altitudes dentro da Califórnia, EUA. Além disso, medimos a capacidade de aclimatação de curto prazo e a tolerância térmica dessas populações. Para medir a tolerância térmica, utilizamos o tempo de recuperação do coma por frio (CCRT) e o tempo de knockdown como indicadores de tolerância ao frio e ao calor, respectivamente. A plasticidade fenotípica de curto prazo foi avaliada calculando a capacidade de aclimatação usando CCRT e tempo de knockdown após exposição a temperaturas altas e baixas. Descobrimos que várias populações apresentaram diferentes tempos de recuperação do coma por frio e algumas apresentaram diferentes tempos de knockdown por calor, e que as capacidades de aclimatação da tolerância ao frio e ao calor diferiram entre a maioria das populações. As populações de alta altitude apresentaram maior tolerância ao frio (CCRT mais rápido) e maior plasticidade. Para tolerância a altas temperaturas, descobrimos que a tolerância ao calor não estava associada à altitude; em vez disso, maior tolerância ao calor foi correlacionada com maior plasticidade em temperaturas mais altas. Essas descobertas atuais fornecem insights sobre adaptação térmica e fatores que contribuem para a diversidade fenotípica ao revelar variação fisiológica entre populações. © 2020 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Intraspecific variation in thermal acclimation and tolerance between populations of the winter ant, Prenolepis imparis: Thermal phenotypic plasticity, otherwise known as acclimation, plays an essential role in how organisms respond to short-term temperature changes. Plasticity buffers the impact of harmful temperature changes; therefore, understanding variation in plasticity in natural populations is crucial for understanding how species will respond to the changing climate. However, very few studies have examined patterns of phenotypic plasticity among populations, especially among ant populations. Considering that this intraspecies variation can provide insight into adaptive variation in populations, the goal of this study was to quantify the short-term acclimation ability and thermal tolerance of several populations of the winter ant, Prenolepis imparis. We tested for correlations between thermal plasticity and thermal tolerance, elevation, and body size. We characterized the thermal environment both above and below ground for several populations distributed across different elevations within California, USA. In addition, we measured the short-term acclimation ability and thermal tolerance of those populations. To measure thermal tolerance, we used chill-coma recovery time (CCRT) and knockdown time as indicators of cold and heat tolerance, respectively. Short-term phenotypic plasticity was assessed by calculating acclimation capacity using CCRT and knockdown time after exposure to both high and low temperatures. We found that several populations displayed different chill-coma recovery times and a few displayed different heat knockdown times, and that the acclimation capacities of cold and heat tolerance differed among most populations. The high-elevation populations displayed increased tolerance to the cold (faster CCRT) and greater plasticity. For high-temperature tolerance, we found heat tolerance was not associated with altitude; instead, greater tolerance to the heat was correlated with increased plasticity at higher temperatures. These current findings provide insight into thermal adaptation and factors that contribute to phenotypic diversity by revealing physiological variance among populations. © 2020 Elsevier B.V., All rights reserved.

As cidades estão se expandindo rapidamente, e o aquecimento global é intensificado em ambientes urbanos devido ao efeito de ilha de calor urbana. Portanto, os animais urbanos podem ser particularmente suscetíveis ao aquecimento associado às mudanças climáticas em curso. Utilizamos uma abordagem comparativa e manipulativa para testar três hipóteses relacionadas sobre os determinantes da tolerância ao calor ou temperatura máxima crítica (CTmax) em formigas urbanas—especificamente, que (a) o tamanho corporal, (b) o estado de hidratação e (c) os microambientes escolhidos influenciam o CTmax. Testamos ainda uma quarta hipótese de que espécies nativas são particularmente fisiologicamente vulneráveis em ambientes urbanos. Manipulamos o acesso à água e determinamos o CTmax para 11 espécies comuns em cidades do Vale Central da Califórnia que exibem variação de quase 300 vezes no tamanho corporal. Houve um sinal filogenético moderado influenciando o CTmax, e a variação interespecífica (mas não intraespecífica) no tamanho corporal influenciou o CTmax onde espécies maiores apresentaram maior CTmax. A sensibilidade do CTmax das formigas à disponibilidade de água exibiu limiares específicos por espécie onde a limitação hídrica de curto prazo (8 h) reduziu o CTmax e o conteúdo de água corporal em algumas espécies, enquanto a limitação hídrica de longo prazo (32 h) foi necessária para reduzir essas características em outras espécies. No entanto, o CTmax não estava relacionado às temperaturas escolhidas pelas formigas durante a atividade. Além disso, encontramos suporte para nossa quarta hipótese porque o CTmax e as estimativas de margem de segurança térmica em espécies nativas foram mais sensíveis à disponibilidade de água em relação às espécies não nativas. Em suma, fornecemos evidências de ligações entre tolerância ao calor e disponibilidade de água, o que se tornará criticamente importante em um mundo cada vez mais quente, seco e urbanizado que outros mostraram estar selecionando tamanhos corporais menores (não maiores). © 2020 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

City limits: Heat tolerance is influenced by body size and hydration state in an urban ant community: Cities are rapidly expanding, and global warming is intensified in urban environments due to the urban heat island effect. Therefore, urban animals may be particularly susceptible to warming associated with ongoing climate change. We used a comparative and manipulative approach to test three related hypotheses about the determinants of heat tolerance or critical thermal maximum (CT<inf>max</inf>) in urban ants—specifically, that (a) body size, (b) hydration status, and (c) chosen microenvironments influence CT<inf>max</inf>. We further tested a fourth hypothesis that native species are particularly physiologically vulnerable in urban environments. We manipulated water access and determined CT<inf>max</inf> for 11 species common to cities in California's Central Valley that exhibit nearly 300-fold variation in body size. There was a moderate phylogenetic signal influencing CT<inf>max</inf>, and inter (but not intra) specific variation in body size influenced CT<inf>max</inf> where larger species had higher CT<inf>max</inf>. The sensitivity of ants’ CT<inf>max</inf> to water availability exhibited species-specific thresholds where short-term water limitation (8 hr) reduced CT<inf>max</inf> and body water content in some species while longer-term water limitation (32 hr) was required to reduce these traits in other species. However, CT<inf>max</inf> was not related to the temperatures chosen by ants during activity. Further, we found support for our fourth hypothesis because CT<inf>max</inf> and estimates of thermal safety margin in native species were more sensitive to water availability relative to non-native species. In sum, we provide evidence of links between heat tolerance and water availability, which will become critically important in an increasingly warm, dry, and urbanized world that others have shown may be selecting for smaller (not larger) body size. © 2020 Elsevier B.V., All rights reserved.

Objetivo: Em ectotérmicos, gradientes de temperatura ambiental podem regular metabolismo, desenvolvimento e, finalmente, aptidão. A hipótese de adaptação térmica assume que a termorregulação é custosa e prediz que ambientes termicamente mais variáveis favorecem organismos com amplitudes e limites térmicos mais amplos (i.e., mínimos e máximos térmicos críticos, CT<inf>min</inf> e CT<inf>max</inf>) que acompanham as temperaturas ambientais. Testamos a hipótese de adaptação térmica em dois níveis biológicos de organização, comunidade e espécie. Localização: EUA continental. Período: Maio–Agosto 2016 e Maio–Agosto 2017. Principais táxons estudados: Formigas (Hymenoptera:Formicidae). Métodos: Utilizamos ensaios de rampa para medir CT<inf>max</inf> e CT<inf>min</inf> para 132 espécies de formigas norte-americanas em 31 comunidades abrangendo 15,7° de latitude. Resultados: Formigas foram tolerantes ao frio em ambientes mais frios particularmente no nível de comunidade onde CT<inf>min</inf> correlacionou-se positivamente com a temperatura mensal máxima (CT<inf>min</inf> = 0,24T<inf>max</inf>− 0,4; R² = 0,39, p < 0,001). Em contraste, a maioria das comunidades de formigas incluiu algumas espécies altamente termofílicas, com o resultado que CT<inf>max</inf> não covariou com médias ou extremos de temperatura ambiental. Consequentemente, não encontramos evidência de que ambientes termicamente variáveis suportassem comunidades de formigas com amplitudes térmicas mais amplas. Encontramos um forte sinal filogenético em CT<inf>max</inf> mas não em CT<inf>min</inf>. Respostas no nível de espécie paralelizaram dados de comunidade, onde temperaturas mensais máximas correlacionaram-se positivamente com CT<inf>min</inf> das espécies mas não com CT<inf>max</inf>, que foi significativamente menor em espécies subterrâneas. Principais conclusões: Nossos resultados sugerem que uma grande fração da diversidade de traços continentais em CT<inf>max</inf> e CT<inf>min</inf> pode ser encontrada em uma dada comunidade de formigas, com espécies com alto CT<inf>max</inf> amplamente distribuídas independentemente da temperatura ambiental. Análises no nível de espécie encontraram a importância do microclima local e sazonalidade em explicar tolerâncias térmicas. Frequente invariância em CT<inf>max</inf> de insetos em grande escala pode ser causada por (a) adaptações locais aos microclimas de um sítio e (b) potencial de aclimatação das espécies, ambos os quais não podem ser contabilizados com temperaturas médias anuais. © 2020 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Thermal diversity of North American ant communities: Cold tolerance but not heat tolerance tracks ecosystem temperature: Aim: In ectotherms, gradients of environmental temperature can regulate metabolism, development and ultimately fitness. The thermal adaptation hypothesis assumes that thermoregulation is costly and predicts that more thermally variable environments favour organisms with wider thermal ranges and thermal limits (i.e., critical thermal minima and maxima, CT<inf>min</inf> and CT<inf>max</inf>) which track environmental temperatures. We test the thermal adaptation hypothesis at two biological levels of organization, the community and species level. Location: Continental USA. Time period: May–August 2016 and May–August 2017. Major taxa studied: Ants (Hymenoptera:Formicidae). Methods: We used ramping assays to measure CT<inf>max</inf> and CT<inf>min</inf> for 132 species of North American ants across 31 communities spanning 15.7° of latitude. Results: Ants were cold tolerant in cooler environments particularly at the community level where CT<inf>min</inf> was positively correlated with the maximum monthly temperature (CT<inf>min</inf> = 0.24T<inf>max</inf>− 0.4; R2 =.39, p <.001). In contrast, most ant communities included some highly thermophilic species, with the result that CT<inf>max</inf> did not covary with environmental temperature means or extremes. Consequently, we found no evidence that thermally variable environments supported ant communities with broader thermal ranges. We found a strong phylogenetic signal in CT<inf>max</inf> but not CT<inf>min</inf>. Species level responses paralleled community data, where maximum monthly temperatures positively correlated with species CT<inf>min</inf> but not CT<inf>max</inf>, which was significantly lower in subterranean species. Main conclusions: Our results suggest a large fraction of continental trait diversity in CT<inf>max</inf> and CT<inf>min</inf> can be found in a given ant community, with species with high CT<inf>max</inf> widely distributed regardless of environmental temperature. Species level analyses found the importance of local microclimate and seasonality in explaining thermal tolerances. Frequent invariance in CT<inf>max</inf> of insects at a large scale might be caused by (a) local adaptations to a site's microclimates and (b) species acclimation potential, both of which cannot be accounted for with mean annual temperatures. © 2020 Elsevier B.V., All rights reserved.

Em formigas, a regulação térmica social é a manutenção coletiva de uma temperatura do ninho que é ideal para os membros individuais da colônia. Na formiga termofílica Aphaenogaster iberica, dois comportamentos principais regulam a temperatura do ninho: realocação sazonal do ninho e profundidade variável do ninho. Fora do ninho, as forrageadoras devem adaptar sua atividade para evitar temperaturas que excedam seus limites térmicos. Foi sugerido que a regulação térmica social restringe adaptações térmicas fisiológicas e morfológicas no nível individual. Testamos esta hipótese examinando os ritmos de forrageamento de seis populações de A. iberica, que foram encontradas em diferentes altitudes (de 100 a 2.000 m) na Serra Nevada do sul da Espanha. Testamos a resistência térmica de indivíduos dessas populações em condições controladas. A hipótese de variabilidade climática de Janzen (CVH) afirma que maior variabilidade climática deve selecionar organismos com tolerâncias de temperatura mais amplas. Descobrimos que a população de A. iberica a 1.300 m experimentou as temperaturas mais extremas e que as formigas desta população tiveram a maior tolerância ao calor (LT50 = 57,55°C). Esses resultados apoiam a validade da CVH em escalas microclimáticas, como a representada pelo gradiente altitudinal neste estudo. Aphaenogaster iberica mantém os níveis de ingestão de alimentos da colônia em diferentes altitudes e temperaturas médias diárias mudando seu ritmo de atividade. Esta regulação térmica eficiente no nível da colônia e as diferenças significativas na tolerância ao calor individual que observamos entre as populações sugerem que a regulação térmica controlada comportamentalmente não restringe as adaptações fisiológicas individuais para lidar com temperaturas extremas. © 2020 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Does social thermal regulation constrain individual thermal tolerance in an ant species?: In ants, social thermal regulation is the collective maintenance of a nest temperature that is optimal for individual colony members. In the thermophilic ant Aphaenogaster iberica, two key behaviours regulate nest temperature: seasonal nest relocation and variable nest depth. Outside the nest, foragers must adapt their activity to avoid temperatures that exceed their thermal limits. It has been suggested that social thermal regulation constrains physiological and morphological thermal adaptations at the individual level. We tested this hypothesis by examining the foraging rhythms of six populations of A. iberica, which were found at different elevations (from 100 to 2,000 m) in the Sierra Nevada mountain range of southern Spain. We tested the thermal resistance of individuals from these populations under controlled conditions. Janzen's climatic variability hypothesis (CVH) states that greater climatic variability should select for organisms with broader temperature tolerances. We found that the A. iberica population at 1,300 m experienced the most extreme temperatures and that ants from this population had the highest heat tolerance (LT50 = 57.55°C). These results support CVH's validity at microclimatic scales, such as the one represented by the elevational gradient in this study. Aphaenogaster iberica maintains colony food intake levels across different elevations and mean daily temperatures by shifting its rhythm of activity. This efficient colony-level thermal regulation and the significant differences in individual heat tolerance that we observed among the populations suggest that behaviourally controlled thermal regulation does not constrain individual physiological adaptations for coping with extreme temperatures. © 2020 Elsevier B.V., All rights reserved.

Objetivo: A fisiologia térmica é comumente usada em modelos mecanísticos para prever a distribuição de espécies e projetar mudanças distribucionais. Tais restrições térmicas para formigas são frequentemente medidas em condições laboratoriais como limites térmicos críticos (CT<inf>max</inf> e CT<inf>min</inf>), mas também têm sido observadas em campo como limites térmicos de forrageamento (FT<inf>min</inf> e FT<inf>max</inf>). Aqui comparamos projeções de distribuição baseadas em limites térmicos fisiológicos e comportamentais de formigas com suas distribuições realizadas para avaliar a validade do uso de modelos ecofisiológicos para prever a distribuição de espécies em grandes escalas.

Localização: Global.

Taxon: Formigas.

Métodos: A partir de literatura publicada, compilamos um banco de dados de 148 limites térmicos críticos medidos em laboratório e 137 limites térmicos de forrageamento observados em campo para 20 gêneros de formigas distribuídos mundialmente. Projetamos suas distribuições potenciais usando limiares de hora ativa correspondendo seus limites térmicos ou amplitude térmica preferida (incorporando ótimos térmicos) com dados horários de temperatura de superfície. Então comparamos as projeções contra um banco de dados global abrangente de distribuições de formigas para avaliar a validade de modelos baseados em fisiologia e comportamento.

Resultados: Descobrimos que a temperatura de superfície desempenha um papel claro na biogeografia de formigas em nível genérico. Projeções baseadas em limites térmicos de forrageamento foram mais conservadoras em restringir as distribuições às distribuições observadas, enquanto projeções baseadas em limites térmicos críticos frequentemente superestimaram as distribuições. Além disso, modelos de limites térmicos podem ser melhorados incorporando ótimos térmicos derivados comportamentalmente.

Conclusões principais: Nossos resultados sugerem que nichos de atividade dependentes de temperatura e ótimos térmicos revelam melhor os nichos térmicos realizados das espécies do que os limites térmicos críticos, e portanto podem melhorar as predições de distribuições de espécies e futuras mudanças distribucionais sob mudanças climáticas. © 2020 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Activity niches outperform thermal physiological limits in predicting global ant distributions: Aim: Thermal physiology is commonly used in mechanistic models to predict species distribution and project distribution change. Such thermal constraints for ants are often measured under laboratory conditions as critical thermal limits (CT<inf>max</inf> and CT<inf>min</inf>), but have also been observed in the field as foraging thermal limits (FT<inf>min</inf> and FT<inf>max</inf>). Here we compared distribution projections based on ant physiological and behavioural thermal limits with their realized distributions to assess the validity of using ecophysiological models to predict species ranges over large scales. Location: Global. Taxon: Ants. Methods: From published literature, we compiled a database of 148 lab-measured critical thermal limits and 137 field-observed foraging thermal limits for 20 ant genera distributed around the world. We projected their potential ranges using active hour thresholds by matching their thermal limits or preferred thermal breadth (incorporating thermal optima) with hourly surface temperature data. We then compared the projections against a comprehensive global database of ant distributions to assess the validity of physiologically and behaviourally based models. Results: We found that surface temperature plays a clear role in generic-level ant biogeography. Projections based on foraging thermal limits were more conservative in constraining ranges to observed distributions, while projections based on critical thermal limits often overestimated ranges. Furthermore, thermal limit models can be improved by incorporating behaviourally derived thermal optima. Main conclusions: Our results suggest that temperature-dependent activity niches and thermal optima better reveal species realized thermal niches than critical thermal limits, and hence can improve predictions of species distributions and future distribution changes under climate change. © 2020 Elsevier B.V., All rights reserved.

Análises da tolerância ao calor em insetos frequentemente sugerem que esta característica é relativamente invariável, levando ao uso de máximas térmicas fixas em modelos que preveem a distribuição futura de espécies em um mundo em aquecimento. Ambientes sazonais expõem populações a uma ampla variação anual de temperatura. Para avaliar a suposição simplificadora de máximas térmicas invariáveis, quantificamos a tolerância ao calor de 26 espécies de formigas ao longo de três estações que variam duas vezes na temperatura média. Nosso objetivo final foi testar a hipótese de que a tolerância ao calor acompanha a temperatura mensal. Forrageadoras testadas no final do verão, em setembro, apresentaram maior média de temperatura crítica máxima (CT<inf>max</inf>) comparadas às de março e dezembro. Quatro de cinco generalistas sazonais, espécies que forrageiam ativamente nos três meses focais, tiveram, em média, 6°C maior CT<inf>max</inf> em setembro. A formiga-de-fogo invasora, Solenopsis invicta, estava entre as espécies termicamente plásticas, mas as especialistas térmicas nativas ainda mantiveram CT<inf>max</inf> mais altas que S. invicta. Nosso estudo mostra que a tolerância ao calor pode ser plástica, e isso deve ser considerado ao examinar adaptações em nível de espécie. Além disso, a plasticidade de características térmicas, embora potencialmente custosa, também pode gerar uma vantagem competitiva sobre espécies com características fixas e promover resiliência às mudanças climáticas. © 2020 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Seasonal plasticity of thermal tolerance in ants: Analyses of heat tolerance in insects often suggest that this trait is relatively invariant, leading to the use of fixed thermal maxima in models predicting future distribution of species in a warming world. Seasonal environments expose populations to a wide annual temperature variation. To evaluate the simplifying assumption of invariant thermal maxima, we quantified heat tolerance of 26 ant species across three seasons that vary two-fold in mean temperature. Our ultimate goal was to test the hypothesis that heat tolerance tracks monthly temperature. Ant foragers tested at the end of the summer, in September, had higher average critical thermal maximum (CT<inf>max</inf>) compared to those in March and December. Four out of five seasonal generalists, species actively foraging in all three focal months, had, on average, 6°C higher CT<inf>max</inf> in September. The invasive fire ant, Solenopsis invicta, was among the thermally plastic species, but the native thermal specialists still maintained higher CT<inf>max</inf> than S. invicta. Our study shows that heat tolerance can be plastic, and this should be considered when examining species-level adaptations. Moreover, the plasticity of thermal traits, while potentially costly, may also generate a competitive advantage over species with fixed traits and promote resilience to climate change. © 2020 Elsevier B.V., All rights reserved.

As abordagens atuais para avaliar e prever o impacto do aquecimento climático em ectotérmicos são baseadas principalmente em sua sensibilidade fisiológica à temperatura. No entanto, esses estudos fisiológicos fornecem pouca compreensão sobre os mecanismos pelos quais espécies particulares respondem ao aumento das temperaturas através do comportamento, plasticidade fenotípica ou adaptação genética. Neste trabalho, focamos no potencial dos comportamentos termorreguladores de ectotérmicos terrestres para amortecer o impacto das mudanças climáticas. Usando como modelos duas espécies simpátricas de formigas cortadeiras (Acromyrmex lobicornis e A. striatus), tentamos investigar se sua distribuição altitudinal através de uma montanha de base árida é prevista por seus limites térmicos críticos fisiológicos (CT<inf>max</inf> e CT<inf>min</inf>), temperatura de atividade de forrageamento e profundidade do jardim de fungos. Descobrimos que ambas as espécies diferiram em seus limites térmicos críticos, mas essa diferença não explicou seu padrão de abundância ao longo do gradiente altitudinal. Ambas as espécies mostraram plasticidade em suas respostas comportamentais às mudanças de temperatura ao longo do gradiente elevacional. O início e o padrão diário de atividade de forrageamento mudaram com a altitude, de modo que a faixa de temperaturas na qual ambas as espécies forrageavam, bem como a temperatura de máxima atividade de forrageamento, foram mantidas em todas as elevações. A profundidade da câmara de fungos mudou em função da temperatura ambiental, sendo mais profunda durante o verão em comparação com o inverno, e na base da montanha em comparação com a elevação mais alta. Nossos resultados mostram que precisamos ir além da fisiologia térmica para prever como algumas espécies de ectotérmicos respondem às mudanças climáticas e que a plasticidade nas respostas comportamentais a temperaturas extremas poderia permitir que as espécies persistissem em habitats mais quentes apesar do aumento das temperaturas. © 2020 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Coping with temperature extremes: Thermal tolerance and behavioral plasticity in desert leaf-cutting ants (Hymenoptera: Formicidae) across an altitudinal gradient: Current approaches to assess and predict the impact of climate warming on ectotherms are largely based on their physiological sensitivity to temperature. However, these physiological studies provide little insight into the mechanisms by which particular species respond to increasing temperatures through behavior, phenotypic plasticity, or genetic adaptation. In this work, we focus on the potential of thermoregulatory behaviors of terrestrial ectotherms to buffer the impact of climate change. Using as models two sympatric species of leaf-cutting ants (Acromyrmex lobicornis and A. striatus), we attempt to investigate whether their altitudinal distribution across an arid-base mountain is predicted by their physiological critic thermal limits (CT<inf>max</inf> and CT<inf>min</inf>), temperature of foraging activity, and fungus garden depth. We found that both species differed in their critical thermal limits, but this difference did not explain their pattern of abundance along the altitudinal gradient. Both species showed plasticity in their behavioral responses to temperature changes across the elevational gradient. The onset and daily pattern of foraging activity changed with altitude, such that the range of temperatures at which both species foraged as well as the temperature of maximum foraging activity were maintained across all elevations. The depth of the fungus chamber changed as a function of the environmental temperature, being deeper during the summer compared with the winter, and at the base of the mountain compared with the highest elevation. Our results show that we need to go beyond thermal physiology to predict how some ectotherms species respond to climate change and that the plasticity in behavioral responses to extreme temperature could allow species to persist in warmer habitats despite increasing temperatures. © 2020 Elsevier B.V., All rights reserved.

Temperaturas extremas podem restringir o comportamento de forrageamento, e diferenças individuais nas tolerâncias térmicas podem afetar o desempenho de forrageamento dentro e entre espécies. As temperaturas ambientes podem assim mediar interações competitivas entre espécies que compartilham recursos. Diferentes espécies de formigas desertícolas coletoras de sementes (gênero Messor) forrageiam por recursos alimentares semelhantes, e as colônias podem sobrepor-se em áreas de forrageamento. Como as espécies de Messor diferem nas distribuições de tamanho corporal, e a tolerância térmica é frequentemente relacionada ao tamanho em formigas, hipotetizamos que diferenças de tamanho corporal dentro e entre espécies de Messor preveriam a variação individual nas tolerâncias térmicas dos operários. Efeitos do tamanho corporal na fisiologia térmica poderiam ter implicações para a competição interespecífica. Medimos as tolerâncias a temperaturas extremamente altas (temperatura crítica máxima ou CTmax) e baixas (CTmin) em duas espécies de Messor simultaneamente no mesmo local de estudo, M. ebeninus de corpo menor e M. arenarius de corpo maior. Embora as espécies não tenham diferido significativamente em CTmin ou CTmax, a tolerância a altas temperaturas foi significativamente dependente do tamanho para M. ebeninus: as tolerâncias dos operários a altas temperaturas diminuíram com o tamanho corporal nesta espécie. Os padrões sugerem que a atividade de forrageamento dos operários menores de espécies de corpo menor poderia ser mais restringida por altas temperaturas ambientes, o que poderia impactar a divisão de trabalho dentro das colônias, bem como interações interespecíficas. © 2020 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Species differ in worker body size effects on critical thermal limits in seed-harvesting desert ants (Messor ebeninus and M. arenarius): Extreme temperatures can constrain foraging behavior, and individual differences in thermal tolerances may affect foraging performance within and among species. Ambient temperatures may thus mediate competitive interactions among species that share resources. Different species of desert seed-harvesting ants (genus Messor) forage for similar food resources, and colonies can overlap in foraging areas. Because Messor species differ in body size distributions, and thermal tolerance is often size related in ants, we hypothesized that body size differences within and between Messor species would predict individual variation in worker thermal tolerances. Body size effects on thermal physiology could have implications for interspecific competition. We measured tolerances of extreme high (maximum critical temperature or CTmax) and low temperatures (CTmin) in two Messor species simultaneously at the same study site, smaller bodied M. ebeninus and larger bodied M. arenarius. Although the species did not differ significantly in CTmin or CTmax, tolerance of high temperatures was significantly size dependent for M. ebeninus: worker tolerances of high temperatures decreased with body size in this species. The patterns suggest the foraging activity of the smallest workers of smaller bodied species could be more constrained by high ambient temperatures, which could impact the division of labor within colonies as well as interspecific interactions. © 2020 Elsevier B.V., All rights reserved.

O estresse térmico é um dos principais fatores de declínio populacional e extinções. Mudanças nos regimes térmicos criam novas condições ambientais, levando à adaptação de características, migração populacional e/ou extinção de espécies. Pesquisas extensivas examinaram adaptações térmicas em artrópodes terrestres. No entanto, pouco se sabe sobre insetos sociais, apesar de seu papel fundamental nos ecossistemas. Somente nos últimos anos que as adaptações de insetos sociais ao estresse térmico receberam atenção. Aqui, discutimos o que atualmente se conhece sobre tolerância térmica e adaptação térmica em insetos sociais - especificamente formigas, cupins, abelhas sociais e vespas sociais. Descrevemos as adaptações comportamentais, morfológicas, fisiológicas e moleculares que os insetos sociais evoluíram para lidar com o estresse térmico. Examinamos respostas individuais e coletivas a mudanças térmicas temporárias e persistentes e exploramos até que ponto os indivíduos podem explorar a variabilidade genética para aclimatar. Finalmente, consideramos os custos e benefícios da socialidade diante do estresse térmico, e propomos algumas direções futuras de pesquisa que devem avançar nosso conhecimento sobre adaptações térmicas individuais e coletivas em insetos sociais. © 2020 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Adaptations to thermal stress in social insects: recent advances and future directions: Thermal stress is a major driver of population declines and extinctions. Shifts in thermal regimes create new environmental conditions, leading to trait adaptation, population migration, and/or species extinction. Extensive research has examined thermal adaptations in terrestrial arthropods. However, little is known about social insects, despite their major role in ecosystems. It is only within the last few years that the adaptations of social insects to thermal stress have received attention. Herein, we discuss what is currently known about thermal tolerance and thermal adaptation in social insects – namely ants, termites, social bees, and social wasps. We describe the behavioural, morphological, physiological, and molecular adaptations that social insects have evolved to cope with thermal stress. We examine individual and collective responses to both temporary and persistent changes in thermal conditions and explore the extent to which individuals can exploit genetic variability to acclimatise. Finally, we consider the costs and benefits of sociality in the face of thermal stress, and we propose some future research directions that should advance our knowledge of individual and collective thermal adaptations in social insects. © 2020 Elsevier B.V., All rights reserved.

Um princípio fundamental da biogeografia é que fatores abióticos e bióticos interagem para moldar as distribuições das espécies e a organização das comunidades, com as interações sendo mais importantes em ambientes benignos, e a filtragem ambiental mais importante em ambientes estressantes. Esse padrão é frequentemente inferido usando grandes bancos de dados ou sinal filogenético, mas os mecanismos fisiológicos subjacentes a tais padrões raramente são examinados. Focamos em 18 espécies de formigas em 29 locais ao longo de um extenso gradiente altitudinal, acoplando dados experimentais sobre limites térmicos críticos, análises de modelo nulo e dados observacionais de densidade e abundância para elucidar os fatores que governam os limites altitudinais das espécies. Os dados de tolerância térmica mostraram que as condições ambientais provavelmente eram mais importantes em ambientes mais frios e estressantes, onde a fisiologia era a restrição mais importante na distribuição e densidade das espécies de formigas. Por outro lado, a evidência para interações entre espécies foi mais forte em condições mais quentes e benignas, conforme indicado por nossos dados observacionais e análises de modelo nulo. Nossos resultados fornecem um teste forte de que as interações bióticas conduzem as distribuições e densidade das espécies em climas quentes, mas que a filtragem ambiental predomina em locais mais frios e de alta altitude. Tal padrão sugere que as respostas das espécies às mudanças climáticas provavelmente serão dependentes do contexto e, mais especificamente, geograficamente dependentes. © 2020 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

The coupled influence of thermal physiology and biotic interactions on the distribution and density of ant species along an elevational gradient: A fundamental tenet of biogeography is that abiotic and biotic factors interact to shape the distributions of species and the organization of communities, with interactions being more important in benign environments, and environmental filtering more important in stressful environments. This pattern is often inferred using large databases or phylogenetic signal, but physiological mechanisms underlying such patterns are rarely examined. We focused on 18 ant species at 29 sites along an extensive elevational gradient, coupling experimental data on critical thermal limits, null model analyses, and observational data of density and abundance to elucidate factors governing species’ elevational range limits. Thermal tolerance data showed that environmental conditions were likely to be more important in colder, more stressful environments, where physiology was the most important constraint on the distribution and density of ant species. Conversely, the evidence for species interactions was strongest in warmer, more benign conditions, as indicated by our observational data and null model analyses. Our results provide a strong test that biotic interactions drive the distributions and density of species in warm climates, but that environmental filtering predominates at colder, high-elevation sites. Such a pattern suggests that the responses of species to climate change are likely to be context-dependent and more specifically, geographically-dependent. © 2020 Elsevier B.V., All rights reserved.

A abordagem baseada em características para a ecologia promete maior generalidade em nossa compreensão de como os conjuntos de espécies são estruturados. O valor desta abordagem depende da ligação entre características e funções ecológicas, mas nenhum estudo testou os valores funcionais propostos de muitas características comumente usadas e facilmente mensuráveis. Utilizamos uma comparação transespécies para investigar a função das características cuticulares "pilosidade" e "esculturação" em formigas. Essas características foram vinculadas a uma série de variáveis ambientais através de uma abordagem correlacional, mas os mecanismos subjacentes a essas associações são pouco compreendidos. Aqui, testamos a associação entre essas características e com um conjunto de características fisiológicas (tolerância ao calor, tolerância à dessecação, hidrofobicidade e proteção contra forças físicas). Além disso, testamos se as características fisiológicas diferiam entre espécies ativas durante o dia ou à noite, ou entre formigas de ambientes semiáridos e mésicos. Muitas características relacionadas à cutícula estavam intercorrelacionadas e não eram independentes de outras características morfológicas, sugerindo que é apropriado considerar as respostas das formigas como uma "estratégia ecológica". Embora a variação dentro do conjunto fosse alta, formigas noturnas e mésicas tinham menor tolerância ao calor do que formigas diurnas e semiáridas, refletindo diferenças similares na exposição ambiental. A pilosidade foi associada tanto à tolerância ao calor quanto à dessecação. A esculturação foi fortemente ligada à espessura e dureza da cutícula e à tolerância à dessecação. No entanto, foi negativamente associada à tolerância ao calor, possivelmente porque muitas formigas altamente esculpidas eram noturnas neste estudo. Este trabalho fornece forte suporte para o uso contínuo de características cuticulares facilmente mensuráveis. No entanto, investigações empíricas da função das características em uma gama mais ampla de ecossistemas são críticas para garantir que a importância ecológica das relações características-ambiente e sua inter-relação como componentes de uma "estratégia ecológica" sejam melhor compreendidas. © 2022 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

A cross-species test of the function of cuticular traits in ants (Hymenoptera: Formicidae): The trait-based approach to ecology promises greater generality in our understanding of how species assemblages are structured. The value of this approach depends on linking traits with ecological functions, but no studies have tested the proposed functional values of many commonly used and easily measured traits. We used a cross-species comparison to investigate the function of the cuticular traits "pilosity" and "sculpturing" in ants. These traits have been linked to a range of environmental variables through a correlative approach, but the mechanisms underlying these associations are poorly understood. Here, we tested the association among these traits and with a suite of physiological traits (heat tolerance, desiccation tolerance, hydrophobicity and protection from physical forces). Further, we tested whether physiological traits differed between species that were active at day or night or ants from semi-arid and mesic environments. Many cuticlerelated traits were inter-correlated and not independent of other morphological traits, suggesting that it is appropriate to consider ant responses as an "ecological strategy". Although within-assemblage variation was high, night-active and mesic ants had lower heat tolerance than day-active and semi-arid ants, reflecting similar differences in environmental exposure. Pilosity was associated with both heat and desiccation tolerance. Sculpturing was strongly linked to cuticle thickness and hardness and desiccation tolerance. However, it was negatively associated with heat tolerance, possibly because many highly sculptured ants were nocturnal in this study. This work provides strong support for the continued use of easily measured cuticle traits. However, empirical investigations of trait function across a broader range of ecosystems are critical to ensure that the ecological importance of trait-environment relationships and their inter-relatedness as components of an "ecological strategy" are better understood. © 2022 Elsevier B.V., All rights reserved.

A evolução impulsionada pelo ambiente urbano é amplamente evidente, mas se essas mudanças conferem benefícios de aptidão e, portanto, representam evolução urbana adaptativa é menos claro. Realizamos um experimento de campo de transplante recíproco de vários anos com formigas que habitam bolotas através de ambientes urbanos e rurais. As respostas de aptidão foram consistentes com adaptação local: encontramos uma vantagem de sobrevivência dos tratamentos "casa" e "local" em comparação com os tratamentos "fora" e "estrangeiro". O viés sazonal na sobrevivência foi consistente com os padrões evolutivos de ganhos e perdas em características de tolerância térmica ao longo do gradiente de urbanização. Formigas rurais no ambiente urbano foram mais vulneráveis no verão, supostamente devido à baixa tolerância ao calor, e formigas urbanas no ambiente rural foram mais vulneráveis no inverno, supostamente devido a uma perda evolutiva de tolerância ao frio. Os resultados para aptidão via fecundidade também foram geralmente consistentes com adaptação local, embora um pouco mais complexos. Formigas de origem urbana produziram mais alados em seu ambiente casa versus fora, e formigas de origem rural tiveram uma vantagem local no ambiente rural. No geral, a magnitude da adaptação local foi menor para formigas urbanas no novo ambiente urbano em comparação com formigas rurais adaptadas ao ambiente rural ancestral, acrescentando mais evidências de que as espécies podem não acompanhar a mudança antropogênica. © 2021 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

In a nutshell, a reciprocal transplant experiment reveals local adaptation and fitness trade-offs in response to urban evolution in an acorn-dwelling ant: Urban-driven evolution is widely evident, but whether these changes confer fitness benefits and thus represent adaptive urban evolution is less clear. We performed a multiyear field reciprocal transplant experiment of acorn-dwelling ants across urban and rural environments. Fitness responses were consistent with local adaptation: we found a survival advantage of the “home” and “local” treatments compared to “away” and “foreign” treatments. Seasonal bias in survival was consistent with evolutionary patterns of gains and losses in thermal tolerance traits across the urbanization gradient. Rural ants in the urban environment were more vulnerable in the summer, putatively due to low heat tolerance, and urban ants in the rural environment were more vulnerable in winter, putatively due to an evolved loss of cold tolerance. The results for fitness via fecundity were also generally consistent with local adaptation, if somewhat more complex. Urban-origin ants produced more alates in their home versus away environment, and rural-origin ants had a local advantage in the rural environment. Overall, the magnitude of local adaptation was lower for urban ants in the novel urban environment compared with rural ants adapted to the ancestral rural environment, adding further evidence that species might not keep pace with anthropogenic change. © 2021 Elsevier B.V., All rights reserved.

N/A

Some like it hot: Tropical ant community responses to rainforest modification and conversion are shaped by thermal tolerances: N/A

Objetivo: Acredita-se que as comunidades de formigas sejam estruturadas pela competição, com espécies dominantes excluindo competitivamente as subordinadas (a regra de domínio-empobrecimento). No entanto, um alto número de espécies aparentemente similares coexiste, possivelmente devido a trade-offs interespecíficos. Aqui, examinamos a evidência para a regra de domínio-empobrecimento através de um amplo gradiente latitudinal e exploramos se trade-offs explicam a coexistência dentro e entre comunidades de formigas. Localização: 40 locais em 19 países através da Europa, oeste da América do Norte e norte da América do Sul. Taxon: Formicidae. Métodos: Conduzimos experimentos de isca de 2 horas em cada local. Três escores de dominância foram calculados para cada espécie em cada local onde ocorreu. Examinamos então a relação entre dominância de formigas e diversidade e testamos a generalidade de três trade-offs (domínio-descoberta, domínio-tolerância térmica e domínio-generalismo) dentro e entre comunidades de formigas juntamente com os possíveis efeitos de variáveis ambientais sobre estes trade-offs. Resultados: Não encontramos suporte para a regra de domínio-empobrecimento. Em vez disso, a riqueza total de espécies nas iscas foi positivamente correlacionada com o número de espécies dominantes e exibiu uma relação unimodal com a abundância relativa de formigas dominantes. Além disso, encontramos pouca evidência consistente para os três trade-offs interespecíficos. Conclusão principal: Embora a riqueza total de espécies nas iscas esteja positivamente correlacionada com a riqueza de espécies de espécies dominantes e, até certo ponto, com o aumento do número de operárias de dominantes, trade-offs entre espécies não parecem moldar padrões de coexistência em larga escala entre formigas. A riqueza de espécies declina apenas quando os números de operárias dominantes são muito altos. Juntos, estes resultados sugerem que, embora trade-offs e a regra de domínio-empobrecimento possam promover coexistência ou moldar comunidades de formigas em alguns locais, a evidência para sua generalidade entre comunidades é escassa. © 2020 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Testing trade-offs and the dominance–impoverishment rule among ant communities: Aim: Ant communities are believed to be structured by competition, with dominant species competitively excluding subordinates (the dominance–impoverishment rule). However, a high number of seemingly similar species coexist, possibly due to interspecific trade-offs. Here, we examine the evidence for the dominance–impoverishment rule across a broad latitudinal gradient and explore whether trade-offs explain coexistence within and among ant communities. Location: 40 sites in 19 countries across Europe, western North America and northern South America. Taxon: Formicidae. Methods: We conducted 2-hr baiting experiments at each site. Three dominance scores were calculated for each species at each site where it occurred. We then examined the relationship between ant dominance and diversity and tested for the generality of three trade-offs (dominance–discovery, dominance–thermal tolerance and dominance–generalism) within and among ant communities along with the possible effects of environmental variables on these trade-offs. Results: We found no support for the dominance–impoverishment rule. Instead, overall species richness at baits was positively correlated with the number of dominant species and exhibited a unimodal relationship with the relative abundance of dominant ants. Moreover, we found little consistent evidence for the three interspecific trade-offs. Main conclusion: Although total species richness at baits is positively correlated with species richness of dominant species and, to a point, increasing worker numbers of dominants, trade-offs among species do not appear to shape broad-scale patterns of coexistence among ants. Species richness declines only when the numbers of dominant workers are very high. Together, these results suggest that while trade-offs and the dominance–impoverishment rule might promote coexistence or shape ant communities in some locations, the evidence for their being general across communities is scant. © 2020 Elsevier B.V., All rights reserved.

A exploração madeireira e a conversão de habitat criam microclimas mais quentes em paisagens de floresta tropical, representando uma forma poderosa de mudança climática antropogênica localizada. Acredita-se amplamente que essas condições emergentes são responsáveis por impulsionar mudanças nas comunidades de organismos encontradas em florestas tropicais modificadas, embora a base de evidências empíricas para isso seja insuficiente. Aqui investigamos como as interações entre as características fisiológicas dos gêneros e as temperaturas ambientais que eles experimentam levam a mudanças funcionais e composicionais em comunidades de formigas, um organismo-chave nos ecossistemas de floresta tropical. Descobrimos que a abundância e atividade de gêneros de formigas ao longo de um gradiente de perturbação florestal em Sabah, Bornéu Malásio, foi definida por uma interação entre sua tolerância térmica (CT<inf>max</inf>) e a temperatura ambiental. Em habitats mais perturbados e mais quentes, gêneros com alta CT<inf>max</inf> tiveram aumento na abundância relativa e atividade funcional, e aqueles com baixa CT<inf>max</inf> tiveram diminuição na abundância relativa e atividade funcional. Esta interação determinou mudanças de abundância entre floresta primária e floresta explorada que diferiam na temperatura máxima diária por modestos 1,1°C, e se fortaleceu à medida que a mudança no microclima aumentava com a perturbação. Entre habitats que diferiam por 5,6°C (floresta primária para óleo de palma) e 4,5°C (floresta explorada para óleo de palma), uma diferença de 1°C na CT<inf>max</inf> entre gêneros levou a uma mudança de 23% e 16% na abundância relativa, e uma diferença de 22% e 17% na atividade funcional. A CT<inf>max</inf> foi negativamente correlacionada com o tamanho corporal e a posição trófica, com as formigas se tornando significativamente menores e menos predatórias à medida que as temperaturas do microclima aumentavam. Nossos resultados fornecem evidências para apoiar a suposição amplamente difundida, mas nunca testada diretamente, de que as tolerâncias fisiológicas fundamentam a influência da mudança microclimática induzida por perturbação na abundância e função de invertebrados em paisagens tropicais. Um Resumo em Linguagem Simples pode ser encontrado dentro das Informações de Suporte deste artigo. © 2021 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Localised climate change defines ant communities in human-modified tropical landscapes: Logging and habitat conversion create hotter microclimates in tropical forest landscapes, representing a powerful form of localised anthropogenic climate change. It is widely believed that these emergent conditions are responsible for driving changes in communities of organisms found in modified tropical forests, although the empirical evidence base for this is lacking. Here we investigated how interactions between the physiological traits of genera and the environmental temperatures they experience lead to functional and compositional changes in communities of ants, a key organism in tropical forest ecosystems. We found that the abundance and activity of ant genera along a gradient of forest disturbance in Sabah, Malaysian Borneo, was defined by an interaction between their thermal tolerance (CT<inf>max</inf>) and environmental temperature. In more disturbed, warmer habitats, genera with high CT<inf>max</inf> had increased relative abundance and functional activity, and those with low CT<inf>max</inf> had decreased relative abundance and functional activity. This interaction determined abundance changes between primary and logged forest that differed in daily maximum temperature by a modest 1.1°C, and strengthened as the change in microclimate increased with disturbance. Between habitats that differed by 5.6°C (primary forest to oil palm) and 4.5°C (logged forest to oil palm), a 1°C difference in CT<inf>max</inf> among genera led to a 23% and 16% change in relative abundance, and a 22% and 17% difference in functional activity. CT<inf>max</inf> was negatively correlated with body size and trophic position, with ants becoming significantly smaller and less predatory as microclimate temperatures increased. Our results provide evidence to support the widely held, but never directly tested, assumption that physiological tolerances underpin the influence of disturbance-induced microclimate change on the abundance and function of invertebrates in tropical landscapes. A free Plain Language Summary can be found within the Supporting Information of this article. © 2021 Elsevier B.V., All rights reserved.

The influence of age and development temperature on the temperature-related foraging risk of Formica cinerea ants: Abstract: Climate change and the subsequent increase of global temperature are the most current and important threats to biodiversity. Despite the importance of temperature, our knowledge about the level of behavioural and physiological adaptations of ant species from temperate regions to cope with high temperatures is limited compared to the broad knowledge of typical thermal specialists from warmer regions. In the current study, we investigated the temperature-related foraging risk of xerothermic ant species from the temperate climate in Europe, Formica cinerea. Our aims were to check how an increase in external soil temperature affects the foraging activity of workers and how the temperature during development and worker age affects foraging activity in high temperatures. Based on our results, we can draw the following conclusions: (1) the majority of workers utilize a risk-aversive strategy in relation to foraging in high surface temperatures; (2) pupal development temperature affects the risk taken by adult workers: workers that developed in a higher temperature forage more often but for shorter intervals compared to workers that developed in a lower temperature; (3) age is an important factor in temperature-related foraging activity, as with increasing age, workers forage significantly longer at the highest temperatures. Our study is one of the first to assess the potential factors that can affect the foraging risk of ants from a temperate climate in high ambient temperatures. Significance statement: Our study is the first direct test of workers' age and the development temperature of pupae on the thermal-related foraging strategy of adult F. cinerea workers. It shows that worker age and the development temperature of pupae interact to promote tolerance of thermal stress. We found that with increasing age, workers are prone to forage significantly longer at the highest and riskiest temperatures. Workers that developed in the high temperature (28°C) foraged more often but for shorter intervals compared to workers that developed in the lower temperature (20°C). Interestingly, the factor of age is more significant for ants that developed in the higher temperature of 28°C; the foraging time of these ants significantly increased with their age. © 2021 Elsevier B.V., All rights reserved.

As formigas (Hymenoptera: Formicidae) são um grupo conspícuo de ectotérmicos cujo comportamento, distribuição, fisiologia e aptidão são regulados pela temperatura. Consequentemente, o interesse por características como a tolerância térmica que permitem às formigas sobreviver e prosperar em climas variáveis aumentou exponencialmente nas últimas décadas. Aqui, sintetizamos a literatura publicada sobre a tolerância térmica de formigas. Iniciamos nossa revisão com a discussão de métricas comuns: limites térmicos críticos, limites térmicos letais, resistência à queda, recuperação do coma por frio e super-resfriamento. Em particular, destacamos as formas como cada métrica térmica é quantificada e oferecemos um conjunto de ressalvas metodológicas para consideração. Em seguida, descrevemos padrões e hipóteses para a tolerância térmica de formigas ao longo de gradientes térmicos espaciais e temporais. Espacialmente, focamos nas relações com latitude, altitude, urbanização e microclima. Temporalmente, focamos na plasticidade sazonal, variação diária, tradeoffs entre dominância e tolerância térmica, e aclimatação. Discutimos ainda outras fontes de variação incluindo história evolutiva, tamanho corporal, idade, castas e nutrição. Finalmente, destacamos vários tópicos de interesse para biólogos térmicos de formigas, variando em escopo desde o desenvolvimento de métodos até os impactos das mudanças climáticas. © 2021 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Ant Thermal Tolerance: A Review of Methods, Hypotheses, and Sources of Variation: Ants (Hymenoptera: Formicidae) are a conspicuous group of ectotherms whose behavior, distribution, physiology, and fitness are regulated by temperature. Consequently, interest in traits like thermal tolerance that enable ants to survive and thrive in variable climates has increased exponentially over the past few decades. Here, we synthesize the published literature on the thermal tolerance of ants. We begin our review with discussion of common metrics: critical thermal limits, lethal thermal limits, knock-down resistance, chill-coma recovery, and supercooling. In particular, we highlight the ways each thermal metric is quantified and offer a set of methodological caveats for consideration. We next describe patterns and hypotheses for ant thermal tolerance along spatial and temporal temperature gradients. Spatially, we focus on relationships with latitude, elevation, urbanization, and microclimate. Temporally, we focus on seasonal plasticity, daily variation, dominance-thermal tolerance tradeoffs, and acclimation. We further discuss other sources of variation including evolutionary history, body size, age, castes, and nutrition. Finally, we highlight several topics of interest to ant thermal biologists, ranging in scope from methods development to the impacts of climate change. © 2021 Elsevier B.V., All rights reserved.

A variabilidade genética é essencial para a adaptação e pode ser adquirida através da hibridização com uma linhagem proximamente relacionada. Utilizamos formigas para investigar a adaptação térmica e a ligação entre temperatura e variação genética decorrente da hibridização. Testamos diferenças na tolerância ao frio e ao calor entre as formigas da madeira Formica polyctena e Formica aquilonia da Finlândia e seus híbridos de ocorrência natural. Utilizando operárias, descobrimos que os indivíduos parentais diferem tanto na tolerância ao frio quanto ao calor e expressam limites térmicos que refletem suas distribuições globais. Os híbridos, no entanto, não conseguem combinar a tolerância térmica das espécies parentais, pois possuem a mesma tolerância ao calor que F. polyctena, mas não a mesma tolerância ao frio que F. aquilonia. Em seguida, focamos em uma única população híbrida para investigar a relação entre variação térmica e variação genética ao longo de 16 anos usando indivíduos reprodutivos. Com base nos resultados de tolerância térmica, esperávamos que a frequência de alelos putativos de F. polyctena aumentasse em anos quentes e que os alelos de F. aquilonia aumentassem em anos frios. Encontramos suporte para isso em machos híbridos, mas não em fêmeas híbridas. Esses resultados contribuem para a compreensão dos resultados da hibridização, que podem ser específicos do sexo ou depender do ambiente. Além disso, a variabilidade genética resultante da hibridização poderia ajudar as formigas híbridas da madeira a lidar com condições térmicas em mudança. © 2021 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Differences in thermal tolerance between parental species could fuel thermal adaptation in hybrid wood ants: Genetic variability is essential for adaptation and could be acquired via hybridization with a closely related lineage. We use ants to investigate thermal adaptation and the link between temperature and genetic variation arising from hybridization. We test for differences in cold and heat tolerance between Finnish Formica polyctena and Formica aquilonia wood ants and their naturally occurring hybrids. Using workers, we find that the parental individuals differ in both cold and heat tolerances and express thermal limits that reflect their global distributions. Hybrids, however, cannot combine thermal tolerance of parental species as they have the same heat tolerance as F. polyctena but not the same cold tolerance as F. aquilonia. We then focus on a single hybrid population to investigate the relationship between temperature variation and genetic variation across 16 years using reproductive individuals. On the basis of the thermal tolerance results, we expected the frequency of putative F. polyctena alleles to increase in warm years and F. aquilonia alleles to increase in cold years. We find support for this in hybrid males but not in hybrid females. These results contribute to understanding the outcomes of hybridization, which may be sex specific or depend on the environment. Furthermore, genetic variability resulting from hybridization could help hybrid wood ants cope with changing thermal conditions. © 2021 Elsevier B.V., All rights reserved.

Na última década, tem-se dado crescente atenção às adaptações moleculares utilizadas por organismos para lidar com o estresse térmico. No entanto, até o momento, poucos estudos focaram em espécies termofílicas que vivem em climas quentes e áridos. Neste estudo, exploramos adaptações moleculares ao estresse térmico no gênero de formigas termofílicas Cataglyphis, um dos táxons animais mais termotolerantes do mundo. Comparamos a tolerância ao calor e os padrões de expressão gênica em seis espécies de Cataglyphis de grupos filogenéticos distintos que vivem em habitats diferentes e experimentam regimes térmicos distintos. Descobrimos que todas as seis espécies apresentaram altos níveis de tolerância ao calor com máximos térmicos críticos (CTmax) variando de 43℃ a 45℃ e uma temperatura letal mediana (LT50) variando de 44,5℃ a 46,8℃. Análises de transcriptoma revelaram que, embora o número de genes diferencialmente expressos tenha variado amplamente para as seis espécies (de 54 a 1118), muitos também foram compartilhados. A anotação funcional dos genes diferencialmente expressos e co-expressos mostrou que as vias biológicas envolvidas nas respostas ao choque térmico foram semelhantes entre as espécies e estavam associadas a quatro processos principais: a regulação da maquinaria transcricional e do metabolismo do DNA; a preservação da estabilidade do proteoma; a eliminação de resíduos tóxicos; e a manutenção da integridade celular. No geral, nossos resultados sugerem que as respostas moleculares ao estresse térmico foram evolutivamente conservadas no gênero de formigas Cataglyphis e que sua diversidade pode ajudar as operárias a suportar temperaturas próximas aos seus limites fisiológicos. © 2021 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Molecular adaptations to heat stress in the thermophilic ant genus Cataglyphis: Over the last decade, increasing attention has been paid to the molecular adaptations used by organisms to cope with thermal stress. However, to date, few studies have focused on thermophilic species living in hot, arid climates. In this study, we explored molecular adaptations to heat stress in the thermophilic ant genus Cataglyphis, one of the world's most thermotolerant animal taxa. We compared heat tolerance and gene expression patterns across six Cataglyphis species from distinct phylogenetic groups that live in different habitats and experience different thermal regimes. We found that all six species had high heat tolerance levels with critical thermal maxima (CT<inf>max</inf>) ranging from 43℃ to 45℃ and a median lethal temperature (LT50) ranging from 44.5℃ to 46.8℃. Transcriptome analyses revealed that, although the number of differentially expressed genes varied widely for the six species (from 54 to 1118), many were also shared. Functional annotation of the differentially expressed and co-expressed genes showed that the biological pathways involved in heat-shock responses were similar among species and were associated with four major processes: the regulation of transcriptional machinery and DNA metabolism; the preservation of proteome stability; the elimination of toxic residues; and the maintenance of cellular integrity. Overall, our results suggest that molecular responses to heat stress have been evolutionarily conserved in the ant genus Cataglyphis and that their diversity may help workers withstand temperatures close to their physiological limits. © 2021 Elsevier B.V., All rights reserved.

Determinar como os limites térmicos das espécies se correlacionam com o clima é importante para entender os padrões biogeográficos e avaliar a vulnerabilidade às mudanças climáticas. Tais análises precisam considerar gradientes térmicos em múltiplas escalas espaciais. Aqui relacionamos características térmicas de formigas de floresta tropical com condições microclimáticas do solo ao dossel (escala microgeográfica) ao longo de um gradiente de altitude (escala mesogeográfica) e calculamos a tolerância ao aquecimento para avaliar a vulnerabilidade às mudanças climáticas na Região Biogeográfica dos Trópicos Úmidos Australianos. Testamos as hipóteses de adaptação térmica e assimetria de nicho térmico para explicar padrões interespecíficos de tolerância térmica nessas duas escalas espaciais. Testamos a tolerância ao frio (CTmin), tolerância ao calor (CTmax) e calculamos a faixa de tolerância térmica (CTrange), usando ensaios de rampa para 74 colônias de 40 espécies de formigas coletadas em habitats terrestres e arbóreos em locais de baixa e alta altitude e registramos condições microclimáticas por um ano. Dentro dos locais, as formigas arbóreas foram expostas a microclimas mais quentes e em média tiveram um CTmax 4,2°C (IC 95%: 2,7–5,6°C) maior e um CTrange 5,3°C (IC 95%: 3,5–7°C) mais amplo do que as formigas terrestres. Este padrão foi consistente ao longo do gradiente de altitude, seja nas terras baixas mais quentes ou nas terras altas mais frias. Através da altitude, as formigas das terras altas podiam tolerar temperaturas significativamente mais frias do que as formigas das terras baixas, enquanto a mudança no CTmax foi menos pronunciada, e o CTrange não mudou com a altitude. A exposição diferencial aos microclimas, devido a preferências de nicho localizadas, direciona a divergência no CTmax, enquanto as temperaturas ambientais ao longo do gradiente de altitude direcionam a divergência no CTmin. Nossos resultados sugerem que ambos os processos de adaptação térmica e assimetria de nicho térmico estão em jogo, dependendo da escala espacial de observação, e discutimos mecanismos potenciais subjacentes a esses padrões. Apesar da ampla faixa de tolerância térmica das formigas arbóreas de floresta tropical, as formigas arbóreas de terras baixas tiveram a menor tolerância ao aquecimento e podem ser as mais vulneráveis às mudanças climáticas. © 2022 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Arboreality drives heat tolerance while elevation drives cold tolerance in tropical rainforest ants: Determining how species thermal limits correlate with climate is important for understanding biogeographic patterns and assessing vulnerability to climate change. Such analyses need to consider thermal gradients at multiple spatial scales. Here we relate thermal traits of rainforest ants to microclimate conditions from ground to canopy (microgeographic scale) along an elevation gradient (mesogeographic scale) and calculate warming tolerance to assess climate change vulnerability in the Australian Wet Tropics Bioregion. We test the thermal adaptation and thermal niche asymmetry hypotheses to explain interspecific patterns of thermal tolerance at these two spatial scales. We tested cold tolerance (CT<inf>min</inf>), heat tolerance (CT<inf>max</inf>), and calculated thermal tolerance range (CT<inf>range</inf>), using ramping assays for 74 colonies of 40 ant species collected from terrestrial and arboreal habitats at lowland and upland elevation sites and recorded microclimatic conditions for one year. Within sites, arboreal ants were exposed to hotter microclimates and on average had a 4.2°C (95% CI: 2.7–5.6°C) higher CT<inf>max</inf> and 5.3°C (95% CI: 3.5–7°C) broader CT<inf>range</inf> than ground-dwelling ants. This pattern was consistent across the elevation gradient, whether it be the hotter lowlands or the cooler uplands. Across elevation, upland ants could tolerate significantly colder temperatures than lowland ants, whereas the change in CT<inf>max</inf> was less pronounced, and CT<inf>range</inf> did not change over elevation. Differential exposure to microclimates, due to localized niche preferences, drives divergence in CT<inf>max</inf>, while environmental temperatures along the elevation gradient drive divergence in CT<inf>min</inf>. Our results suggest that both processes of thermal adaptation and thermal niche asymmetry are at play, depending on the spatial scale of observation, and we discuss potential mechanisms underlying these patterns. Despite the broad thermal tolerance range of arboreal rainforest ants, lowland arboreal ants had the lowest warming tolerance and may be most vulnerable to climate change. © 2022 Elsevier B.V., All rights reserved.

A Temperatura Crítica Máxima (CTmax) é frequentemente utilizada para caracterizar os limites térmicos superiores dos organismos e representa uma característica fundamental para avaliar a aptidão dos ectotérmicos. A falta de padronização nos ensaios de CTmax introduziu, no entanto, problemas metodológicos em sua medição, o que pode levar a estimativas questionáveis dos limites térmicos superiores das espécies. Focando em formigas, que são organismos modelo para pesquisas em ecologia térmica, objetivamos obter uma taxa de aquecimento confiável que produzirá as medidas mais rigorosas de CTmax para o maior número de espécies. Após identificar três taxas de aquecimento comumente utilizadas (0,2; 0,5 e 1,0°C min-1) na literatura, determinamos experimentalmente seus efeitos nos valores de CTmax de 27 espécies medidos usando ensaios dinâmicos. Em seguida, usamos ensaios estáticos para avaliar a precisão desses valores em função do tempo de exposição. Finalmente, usamos observações de campo das atividades de forrageamento das espécies em uma ampla faixa de temperaturas do solo para identificar os valores de CTmax biologicamente mais relevantes e desenvolver um método padronizado. Nossos resultados demonstram que o uso de uma taxa de aquecimento de 1°C min-1 em ensaios dinâmicos produz os valores de CTmax mais confiáveis para comparar os limites térmicos superiores de espécies de formigas, que são posteriormente validados em ensaios estáticos e observações de campo. Ilustramos ainda como vieses metodológicos nas medições de características fisiológicas podem afetar análises subsequentes e conclusões sobre comparações comunitárias entre estratos e habitats, e a detecção de sinal filogenético (λ de Pagel e K de Bloomberg). No geral, nosso estudo apresenta uma estrutura metodológica para identificar uma taxa de aquecimento confiável e padronizada para medir CTmax em formigas, que pode ser aplicada a outros ectotérmicos. Atenção particular deve ser dada aos valores de CTmax obtidos com taxas de aquecimento menos adequadas, e aos potenciais vieses que podem introduzir em pesquisas baseadas em características sobre aquecimento global e conversão de habitat, bem como inferências sobre conservadorismo filogenético. © 2022 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Testing the reliability and ecological implications of ramping rates in the measurement of Critical Thermal maximum: Critical Thermal maximum (CTmax) is often used to characterize the upper thermal limits of organisms and represents a key trait for evaluating the fitness of ectotherms. The lack of standardization in CTmax assays has, however, introduced methodological problems in its measurement, which can lead to questionable estimates of species' upper thermal limits. Focusing on ants, which are model organisms for research on thermal ecology, we aim to obtain a reliable ramping rate that will yield the most rigorous measures of CTmax for the most species. After identifying three commonly used ramping rates (i.e., 0.2, 0.5 and 1.0°C min-1) in the literature, we experimentally determine their effects on the CTmax values of 27 species measured using dynamic assays. Next, we use static assays to evaluate the accuracy of these values in function of the time of exposure. Finally, we use field observations of species' foraging activities across a wide range of ground temperatures to identify the most biologically relevant CTmax values and to develop a standardized method. Our results demonstrate that the use of a 1°C min-1 ramping rate in dynamic assays yields the most reliable CTmax values for comparing ant species' upper thermal limits, which are further validated in static assays and field observations. We further illustrate how methodological biases in physiological trait measurements can affect subsequent analyses and conclusions on community comparisons between strata and habitats, and the detection of phylogenetic signal (Pagel's λ and Bloomberg's K). Overall, our study presents a methodological framework for identifying a reliable and standardized ramping rate to measure CTmax in ants, which can be applied to other ectotherms. Particular attention should be given to CTmax values obtained with less suitable ramping rates, and the potential biases they may introduce to trait-based research on global warming and habitat conversion, as well as inferences about phylogenetic conservatism. © 2022 Elsevier B.V., All rights reserved.

Em todo o globo, prevê-se que as temperaturas aumentem com consequências para muitos grupos taxonômicos. Os artrópodes estão particularmente em risco, pois a temperatura impõe limitações fisiológicas ao crescimento, sobrevivência e reprodução. Dado que os artrópodes podem ser desproporcionalmente afetados em um clima mais quente - a questão torna-se quais táxons são vulneráveis e podemos prever os supostos vencedores e perdedores das mudanças climáticas? Para abordar esta questão, refizemos o levantamento de 33 comunidades de formigas, quantificando diferenças de 20 anos na incidência de 28 gêneros. Cada comunidade norte-americana de formigas foi pesquisada com 30 parcelas de 1 m², e a incidência de cada gênero através das 30 parcelas foi usada para estimar a mudança. Dos levantamentos originais em 1994-1997 até os novos levantamentos em 2016-2017, a temperatura aumentou em média 1°C (variação: -0,4°C a 2,5°C) e ~64% dos gêneros de formigas aumentaram em mais da metade das comunidades amostradas. Para testar a previsão da Teoria do Desempenho Térmico de que gêneros com limites térmicos médios mais altos tenderão a se acumular às custas daqueles com limites mais baixos, quantificamos máximos térmicos críticos (CTmax: as altas temperaturas nas quais perdem o controle muscular) e mínimos térmicos críticos (CTmin: as baixas temperaturas nas quais as formigas primeiro se tornam inativas) para gêneros comuns em cada local. Consistente com a previsão, encontramos uma relação positiva desacelerada entre CTmax e a proporção de locais nos quais um gênero havia aumentado. CTmin, por outro lado, não foi um preditor útil de mudança. Houve uma forte correlação positiva (r = 0,85) entre a proporção de locais onde um gênero foi encontrado com maior incidência após 20 anos e a diferença média no número de parcelas ocupadas por local, sugerindo que gêneros com altos valores de CTmax tenderam a ocupar mais parcelas em mais locais após 20 anos. Características funcionais térmicas como CTmax provaram assim ser úteis na previsão de padrões de mudança comunitária de longo prazo em um táxon de inseto dominante e diverso. © 2021 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Thermal traits predict the winners and losers under climate change: an example from North American ant communities: Across the globe, temperatures are predicted to increase with consequences for many taxonomic groups. Arthropods are particularly at risk as temperature imposes physiological constraints on growth, survival, and reproduction. Given that arthropods may be disproportionately affected in a warmer climate—the question becomes which taxa are vulnerable and can we predict the supposed winners and losers of climate change? To address this question, we resurveyed 33 ant communities, quantifying 20-yr differences in the incidence of 28 genera. Each North American ant community was surveyed with 30 1-m2 plots, and the incidence of each genus across the 30 plots was used to estimate change. From the original surveys in 1994–1997 to the resurveys in 2016–2017, temperature increased on average 1°C (range, −0.4°C to 2.5°C) and ~64% of ant genera increased in more than half of the sampled communities. To test Thermal Performance Theory's prediction that genera with higher average thermal limits will tend to accumulate at the expense of those with lower limits, we quantified critical thermal maxima (CT<inf>max</inf>: the high temperatures at which they lose muscle control) and minima (CT<inf>min</inf>: the low temperatures at which ants first become inactive) for common genera at each site. Consistent with prediction, we found a positive decelerating relationship between CT<inf>max</inf> and the proportion of sites in which a genus had increased. CT<inf>min</inf>, by contrast, was not a useful predictor of change. There was a strong positive correlation (r = 0.85) between the proportion of sites where a genus was found with higher incidence after 20 yr and the average difference in number of plots occupied per site, suggesting genera with high CT<inf>max</inf> values tended to occupy more plots at more sites after 20 yr. Thermal functional traits like CT<inf>max</inf> have thus proved useful in predicting patterns of long-term community change in a dominant, diverse insect taxon. © 2021 Elsevier B.V., All rights reserved.

Os ritmos de forrageamento em insetos eussociais são determinados pelo padrão geral da colônia. No entanto, nas operárias de formigas cortadeiras, os ritmos individuais não estão totalmente sincronizados com o ritmo da colônia. A colônia como um todo é noturna, uma vez que a maior parte da atividade das operárias ocorre à noite; no entanto, algumas operárias forrageiam durante o dia. Estudos anteriores em formigas individualizadas sugerem a coexistência de operárias noturnas e diurnas. Aqui, observações dentro da colônia, em formigas cortadeiras, mostraram que as operárias têm preferência diferencial pelo horário de forrageamento, o que, interessantemente, está associado ao tamanho do corpo e ao envolvimento diferencial no transporte de folhas. As formigas noturnas são menores e menos engajadas no transporte de folhas, enquanto as formigas diurnas são maiores e mais engajadas no carregamento de folhas. Os mecanismos subjacentes à divisão do trabalho em turnos em formigas ainda são desconhecidos, mas muito pode ser extrapolado das abelhas; outro sistema social que apresenta um padrão similar. Uma organização coletiva como esta favorece a exploração constante de fontes de alimento, preservando os padrões de ritmo natural individual, que surgem de diferenças individuais, e a tolerância térmica, dada pelo polimorfismo de tamanho apresentado por esta espécie. © 2021 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Division of labor in work shifts by leaf-cutting ants: Foraging rhythms in eusocial insects are determined by the colony´s overall pattern. However, in leaf-cutting ant workers, individual rhythms are not fully synchronized with the colonies’ rhythm. The colony as a whole is nocturnal, since most worker activity takes place at night; however some workers forage during the day. Previous studies in individualized ants suggest nocturnal and diurnal workers coexistence. Here observations within the colony, in leaf-cutting ants, showed that workers have differential foraging time preference, which interestingly is associated to body size and differential leaf transportation engagement. Nocturnal ants are smaller and less engaged in leaf transportation whereas diurnal ants are bigger and more engaged in leaf carriage. Mechanisms underlying division of labor in work shifts in ants are still unknown but much can be extrapolated from honeybees; another social system bearing a similar pattern. A collective organization like this favors constant exploitation of food sources while preserving natural individual rhythm patterns, which arise from individual differences, and thermal tolerance, given by the size polymorphism presented by this species. © 2021 Elsevier B.V., All rights reserved.

A mudança climática é um dos principais agentes do declínio global na abundância de insetos. Devido às suas faixas térmicas estreitas, prevê-se que os ectotérmicos tropicais sejam os mais ameaçados pelo aquecimento global, mas os testes dessa previsão são frequentemente confundidos por outras perturbações antropogênicas. Utilizamos um experimento de aquecimento do solo em floresta tropical para testar diretamente o efeito do aumento de temperatura sobre formigas que habitam a serapilheira. Dois anos de aquecimento contínuo levaram a uma mudança na comunidade de formigas entre as parcelas de aquecimento e controle. Especificamente, seis gêneros de formigas foram registrados apenas nas parcelas aquecidas, e um gênero apenas nas parcelas controle. Wasmannia auropunctata, uma espécie frequentemente invasiva em outros locais, mas nativa desta floresta, foi mais abundante nas parcelas aquecidas. O recrutamento de formigas em iscas foi melhor previsto pela temperatura da superfície do solo e pela tolerância ao calor das formigas. Esses resultados sugerem que a tolerância ao calor é útil para prever mudanças na atividade diária de forrageamento, que está diretamente ligada à aptidão da colônia. Mostramos que um aumento de temperatura de 2 anos (de 2–4°C) pode ter um efeito profundo sobre os insetos mais abundantes, potencialmente favorecendo espécies com características invasoras e tolerâncias moderadas ao calor. © 2022 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Tropical ant community responses to experimental soil warming: Climate change is one of the primary agents of the global decline in insect abundance. Because of their narrow thermal ranges, tropical ectotherms are predicted to be most threatened by global warming, yet tests of this prediction are often confounded by other anthropogenic disturbances. We used a tropical forest soil warming experiment to directly test the effect of temperature increase on litter-dwelling ants. Two years of continuous warming led to a change in ant community between warming and control plots. Specifically, six ant genera were recorded only on warming plots, and one genus only on control plots. Wasmannia auropuctata, a species often invasive elsewhere but native to this forest, was more abundant in warmed plots. Ant recruitment at baits was best predicted by soil surface temperature and ant heat tolerance. These results suggest that heat tolerance is useful for predicting changes in daily foraging activity, which is directly tied to colony fitness. We show that a 2-year increase in temperature (of 2–4°C) can have a profound effect on the most abundant insects, potentially favouring species with invasive traits and moderate heat tolerances. © 2022 Elsevier B.V., All rights reserved.

O modelo de tempo-térmico-mortal (TTM) tem se mostrado altamente consistente na descrição dos limites térmicos superiores em ectotérmicos através do espaço e tempo. A parametrização do modelo TTM poderia, portanto, fornecer novos insights sobre as associações entre tolerância ao calor, estratégias de aclimatação e distribuição de espécies em uma variedade de modelos animais, incluindo formigas. Neste estudo, primeiro demonstramos que a parametrização TTM representa um forte modelo conceitual para descrever os limites térmicos superiores em uma comparação multiespécies de espécies de formigas europeias. Além de prever com precisão a tolerância ao calor a partir de ensaios dinâmicos e estáticos, os modelos TTM ainda fornecem coeficientes de sensibilidade térmica (z) específicos por espécie que são amplamente não correlacionados com os limites térmicos absolutos. Segundo, usando esses parâmetros validados, mostramos que nem a tolerância ao calor nem os coeficientes de sensibilidade ao calor são responsivos à aclimatação adulta e, usando um banco de dados recentemente lançado de temperaturas do solo, mostramos que as temperaturas da superfície do solo são preditores fracos da tolerância ao calor das espécies. Esses resultados destacam que os modelos TTM oferecem fortes vantagens conceituais para unificar métricas de tolerância ao calor resultantes de várias metodologias, mas também que a maior parte da informação interespecífica sobre tolerância ao calor já é capturada nos ensaios dinâmicos mais simples e comumente usados. Além disso, a falta de associação clara entre limites térmicos, sensibilidade térmica e temperaturas do solo oferece suporte adicional à sugestão de que a evolução da tolerância ao calor em formigas é impulsionada por variações de temperatura em escala microclimática, comportamento e história filogenética. © 2023 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Thermal-death-time model as a tool to analyze heat tolerance, acclimation, and biogeography in ants: The thermal-death-time (TDT) model has proven highly consistent in describing upper thermal limits in ectotherms through space and time. TDT model parameterization could thus yield new insights into the associations between heat tolerance, acclimation strategies, and species distribution in a range of animal models, including ants. In this study, we first demonstrate that TDT parameterization represents a strong conceptual model to describe upper thermal limits in a multispecies comparison of European ant species. In addition to accurately predicting heat tolerance from dynamic and static assays, TDT models further provide species-specific coefficients of thermal sensitivity (z) that are largely uncorrelated with absolute thermal limits. Second, using these validated parameters, we show that neither heat tolerance nor coefficients of heat sensitivity are responsive to adult acclimation and, using a recently released database of soil temperatures, show that soil surface temperatures are poor predictors of species’ heat tolerance. These results highlight that TDT models offer strong conceptual advantages to unify heat-tolerance metrics resulting from various methodologies, but also that most of the interspecific information on heat tolerance is already captured in the simpler, more commonly used dynamic assays. In addition, the lack of clear association between thermal limits, thermal sensitivity, and ground temperatures lends further support to the suggestion that the evolution of heat tolerance in ants is driven by temperature variations at the microclimatic scale, behavior, and phylogenetic history. © 2023 Elsevier B.V., All rights reserved.

A variação térmica tem efeitos complexos sobre os organismos e eles respondem a esses efeitos através de mecanismos comportamentais e fisiológicos combinados. No entanto, é menos claro como essas características se combinam em resposta a mudanças na condição corporal (por exemplo, tamanho, hidratação) e fatores ambientais que cercam o processo de aquecimento (por exemplo, umidade relativa, temperaturas iniciais, taxas de aquecimento). Testamos se essas condições corporais e fatores ambientais influenciam sequencialmente os Máximos Térmicos Voluntários (VTmax) e os Máximos Térmicos Críticos (CTmax) em formigas cortadeiras (Atta sexdens rubropilosa, Forel, 1908). VTmax e CTmax reagiram diferentemente a mudanças no tamanho corporal e umidade relativa, mas exibiram respostas similares ao nível de hidratação, temperatura inicial e taxa de aquecimento. Surpreendentemente, o VTmax de operárias de tamanho médio estava mais próximo de seu CTmax do que o VTmax de suas irmãs menores e maiores, sugerindo que as forrageiras mantêm comportamento normal em temperaturas mais altas do que as formigas irmãs que geralmente realizam tarefas dentro da colônia. Experimentos anteriores baseados em desenhos de placas quentes podem superestimar o CTmax das formigas. VTmax e CTmax podem responder concomitantemente ou não aos aumentos de temperatura, dependendo da condição corporal e fatores ambientais. © 2022 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Leaf-cutting ants’ critical and voluntary thermal limits show complex responses to size, heating rates, hydration level, and humidity: Thermal variation has complex effects on organisms and they respond to these effects through combined behavioral and physiological mechanisms. However, it is less clear how these traits combine in response to changes in body condition (e.g., size, hydration) and environmental factors that surround the heating process (e.g., relative humidity, start temperatures, heating rates). We tested whether these body conditions and environmental factors influence sequentially measured Voluntary Thermal Maxima (VT<inf>max</inf>) and Critical Thermal Maxima, (CT<inf>max</inf>) in leaf-cutting ants (Atta sexdens rubropilosa, Forel, 1908). VT<inf>max</inf> and CT<inf>max</inf> reacted differently to changes in body size and relative humidity, but exhibited similar responses to hydration level, start temperature, and heating rate. Strikingly, the VT<inf>max</inf> of average-sized workers was closer to their CT<inf>max</inf> than the VT<inf>max</inf> of their smaller and bigger sisters, suggesting foragers maintain normal behavior at higher temperatures than sister ants that usually perform tasks within the colony. Previous experiments based on hot plate designs might overestimate ants’ CT<inf>max</inf>. VT<inf>max</inf> and CT<inf>max</inf> may respond concomitantly or not to temperature rises, depending on body condition and environmental factors. © 2022 Elsevier B.V., All rights reserved.

As florestas tropicais experimentam um clima relativamente estável, mas não são termicamente uniformes. O dossel da floresta tropical é mais quente e termicamente mais variável que o sub-bosque. Espera-se que o estresse térmico no dossel aumente com o aquecimento global, potencialmente ameaçando seus habitantes. Aqui, avaliamos o impacto do aquecimento nos artrópodes de dossel tropical mais abundantes - as formigas. Enquanto forrageadores podem escapar de galhos quentes, a prole e as operárias dentro de ninhos de galhos podem ser incapazes de evitar o estresse térmico. Examinamos a escolha de ninho e o comportamento de abandono - evacuação do ninho em resposta ao estresse térmico - de quatro gêneros comuns de formigas que nidificam em galhos. Descobrimos que gêneros que nidificam quase exclusivamente no dossel ocupam cavidades menores em comparação com Camponotus e Crematogaster que nidificam em todos os estratos florestais. Formigas Crematogaster abandonaram nas temperaturas mais baixas em experimentos de aquecimento com ninhos naturais e artificiais. Operárias de Cephalotes foram geralmente menos propensas a abandonar seus ninhos. Este é o primeiro teste de termorregulação comportamental em formigas de dossel de floresta tropical, e destaca diferentes estratégias e sensibilidades ao estresse térmico. A evitação comportamental é a primeira linha de defesa contra o estresse térmico e será crucial para pequenos ectotérmicos que enfrentam temperaturas regionais e locais crescentes. © 2022 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Behavioral response to heat stress of twig-nesting canopy ants: Tropical forests experience a relatively stable climate, but are not thermally uniform. The tropical forest canopy is hotter and thermally more variable than the understory. Heat stress in the canopy is expected to increase with global warming, potentially threatening its inhabitants. Here, we assess the impact of heating on the most abundant tropical canopy arthropods—ants. While foragers can escape hot branches, brood and workers inside twig nests might be unable to avoid heat stress. We examined nest choice and absconding behavior—nest evacuation in response to heat stress—of four common twig-nesting ant genera. We found that genera nesting almost exclusively in the canopy occupy smaller cavities compared to Camponotus and Crematogaster that nest across all forest strata. Crematogaster ants absconded at the lowest temperatures in heating experiments with both natural and artificial nests. Cephalotes workers were overall less likely to abscond from their nests. This is the first test of behavioral thermoregulation in tropical forest canopy ants, and it highlights different strategies and sensitivities to heat stress. Behavioral avoidance is the first line of defense against heat stress and will be crucial for small ectotherms facing increasing regional and local temperatures. © 2022 Elsevier B.V., All rights reserved.

Objetivo: As previsões de distribuições futuras de espécies baseiam-se na suposição de que as condições climáticas na área de distribuição atual refletem os requisitos do nicho fundamental. Até agora, permanece incerto até que ponto isso é verdade. Testamos se três fatores importantes que determinam o nicho fundamental — ecofisiologia, morfologia e história evolutiva — podem prever o nicho realizado, usando formigas especialistas térmicas. Elas são organismos modelo adequados porque sua temperatura corporal, metabolismo e aptidão estão intimamente ligados às temperaturas do habitat. Localização: Península Ibérica e Magrebe. Período: 2013–2015. Principais táxons estudados: Formigas (Hymenoptera:Formicidae). Métodos: Medimos a tolerância ao calor, recuperação do coma por frio, tamanho corporal e relações filogenéticas em 19 formigas especialistas do deserto do gênero Cataglyphis para testar se esses determinantes importantes dos nichos fundamentais são bons preditores dos nichos realizados das espécies. Modelamos os nichos climáticos das espécies usando 19 variáveis bioclimáticas do WorldClim para as ocorrências registradas de cada espécie. Resultados: Nenhum dos determinantes do nicho fundamental das espécies estava ligado ao seu nicho climático realizado, modelado usando modelos de distribuição de espécies. No entanto, tanto a tolerância ao calor quanto a recuperação do coma por frio foram altamente correlacionadas com o tamanho corporal e todos os três traços termorregulatórios foram filogeneticamente restritos, sugerindo que eles refletem requisitos fundamentais de cada espécie. Principais conclusões: Nossos resultados desafiam a suposição básica da modelagem de nicho climático, de que o nicho realizado pode ser usado como um proxy para determinar os requisitos do nicho fundamental. Essas descobertas são particularmente preocupantes para estudos que usam o nicho realizado atual das espécies para prever suas respostas às mudanças climáticas. © 2022 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Can thermoregulatory traits and evolutionary history predict climatic niches of thermal specialists?: Aim: Predictions of future species distributions rest on the assumption that climatic conditions in the current range reflect fundamental niche requirements. So far, it remains unclear to what extent this is true. We tested if three important factors determining fundamental niche—ecophysiology, morphology and evolutionary history—can predict the realized niche, using thermal specialist ants. They are suitable model organisms because their body temperature, metabolism and fitness are closely tied to the habitat temperatures. Location: Iberian Peninsula and Maghreb. Time period: 2013–2015. Major taxa studied: Ants (Hymenoptera:Formicidae). Methods: We measured heat tolerance, chill coma recovery, body size and phylogenetic relationships in 19 desert specialist ants in the genus Cataglyphis to test if these important determinants of fundamental niches are good predictors of species realized niches. We modelled species climatic niches using 19 bioclimatic variables from WorldClim for recorded occurrence of each species. Results: None of the determinants of the species' fundamental niche were linked to their realized climatic niche, modelled using species distribution models. However, both heat tolerance and chill coma recovery were highly correlated with body size and all three thermoregulatory traits were phylogenetically constrained, suggesting they reflect fundamental requirements of each species. Main conclusions: Our results challenge the basic assumption of climatic niche modelling, that the realized niche can be used as a proxy for determining fundamental niche requirements. These findings are particularly concerning for studies that use the species' current realized niche to predict their responses to climate change. © 2022 Elsevier B.V., All rights reserved.

A teoria sugere que o desempenho aumenta com a temperatura até um ponto de otimização antes de diminuir rapidamente à medida que um animal se aproxima de seu limite térmico superior. Aqui, usamos a formiga colhedora vermelha, Pogonomyrmex barbatus, para testar previsões sobre como as flutuações diárias de temperatura e a tolerância térmica se combinam para influenciar uma métrica de desempenho - o forrageamento. Ao longo de 2 anos, rastreamos 322 viagens de forrageamento de 15 colônias em uma pradaria de gramíneas mistas do sudoeste de Oklahoma. Durante cada viagem, medimos a temperatura da superfície, distância, tempo, massa do trabalhador, massa da semente e ritmo de forrageamento (ou seja, velocidade de corrida). Para avaliar a tolerância ao calor de P. barbatus, medimos a CT<inf>máx</inf> e a resistência à queda de trabalhadores coletados em campo no laboratório. O tempo da viagem, mas não a distância, diminuiu com o aumento da temperatura, resultando em um aumento do ritmo de forrageamento à medida que as formigas se aproximavam de sua CT<inf>máx</inf> de 50°C. Testes de resistência à queda confirmaram que 50°C é um limite térmico superior, pois os indivíduos mostraram sobrevivência decrescente de 100% a 45°C para 0% a 50°C. O tamanho do trabalhador e o tamanho da semente coletada não foram relacionados à temperatura. Nossos resultados destacam como as flutuações diárias de temperatura impulsionam a atividade, não apenas limitando o forrageamento, mas também aumentando as taxas de forrageamento próximo ao limite térmico. Se as temperaturas continuarem a aumentar, a capacidade de forrageamento desta e de espécies similares pode ser restrita a uma janela cada vez mais estreita, com efeitos potencialmente estendendo-se à comunidade circundante. © 2022 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Thermal tolerance regulates foraging behaviour of ants: Theory suggests that performance increases with temperature up to an optimization point before rapidly decreasing as an animal approaches its upper thermal limit. Here, we use the red harvester ant, Pogonomyrmex barbatus, to test predictions about how daily temperature fluctuations and thermal tolerance combine to influence one metric of performance—foraging. Over 2 years, we tracked 322 foraging trips from 15 colonies in a mixed grass prairie of southwestern Oklahoma. During each trip, we measured surface temperature, distance, time, worker mass, seed mass, and foraging tempo (i.e., running speed). To assess P. barbatus heat tolerance, we measured CT<inf>max</inf> and knock-down resistance of field-collected workers in the lab. Trip time, but not distance, decreased with increasing temperature, resulting in an increased foraging tempo as ants neared their CT<inf>max</inf> of 50°C. Knock-down resistance trials confirmed that 50°C is an upper thermal limit, as individuals showed decreasing survival from 100% at 45°C to 0% at 50°C. Worker size and collected seed size were unrelated to temperature. Our results highlight how daily temperature fluctuations drive activity, not only by limiting foraging but also by increasing foraging rates near the thermal limit. If temperatures continue to increase, the foraging ability of this and similar species may be restricted to an ever-narrowing window with effects potentially extending to the surrounding community. © 2022 Elsevier B.V., All rights reserved.

Thermal physiology, foraging pattern, and worker body size interact to influence coexistence in sympatric polymorphic harvester ants (Messor spp.): Abstract: Physiological thermal limits can mediate species coexistence at local scales. However, it is challenging to untangle the role they play when coexisting species are also highly related, given that phylogeny may inform physiology. However, if species exploit similar trophic resources, there must be a degree of niche differentiation that precludes competitive exclusion. Physiological traits frequently correlate with body size. Furthermore, they often vary within and among animal populations, allowing organisms to optimize their foraging dynamics under different thermal conditions. Here, we analyzed interactions among critical thermal maxima (CTmax), foraging patterns, and forager size in three congeneric, sympatric, and polymorphic harvester ant species (Messor barbarus, M. bouvieri, and M. capitatus). We characterized CTmax for different-sized foragers sampled from co-occurring colonies of the three species and analyzed the colonies’ daily and seasonal foraging patterns. We also performed a baiting experiment using M. barbarus to explore the relationship between forager size and foraging temperature. In general, the species displayed different CTmax values. For similar-sized foragers, the less polymorphic M. bouvieri had higher CTmax values than did the highly polymorphic M. barbarus and M. capitatus. There was a strong positive relationship between worker size and CTmax within colonies, but the results of the baiting experiment found that foraging temperature did not influence forager size distributions. While interspecific differences in foraging patterns were influenced by environmental temperatures, these dynamics were not fully attributable to species physiology. Competition may be playing an important role as well, in the form of other factors. Significance statement: Congeneric, sympatric, and polymorphic species that occupy similar trophic niches can display different physiological thermal limits and foraging patterns. However, physiological differences alone do not explain species coexistence. Competition might be at work as well, operating in forms other than thermal physiology. Indeed, coexistence may occur because competition acts through behavioral patterns, such as temporal segregation in foraging. Here, although larger workers had higher critical thermal maxima, Messor barbarus did not appear to send out larger foragers when temperatures were higher. The absence of such a response could potentially hobble species persistence under future conditions of climate change. To understand how global changes will affect the world’s terrestrial ecosystems, we need research that examines species physiology and biotic interactions in tandem. © 2022 Elsevier B.V., All rights reserved.

As formigas (Hymenoptera: Formicidae) são um dos organismos terrestres mais dominantes em todo o mundo. Elas são extremamente abundantes, tanto em termos de números absolutos quanto de biomassa, em todos os continentes, exceto na Antártida, e estão profundamente inseridas em uma diversidade de redes e processos ecológicos. As formigas também são organismos eussociais e coloniais - seu ciclo de vida é construído sobre o trabalho de operárias estéreis que sustentam um pequeno número de indivíduos reprodutivos. Diante das mudanças climáticas que nosso planeta enfrenta, precisamos entender como vários grupos taxonômicos importantes responderão; isso inclui as formigas. Nesta revisão, sintetizamos a literatura disponível para abordar essa questão. A resposta é complexa. A literatura sobre formigas tem se concentrado na temperatura, e entendemos amplamente as formas pelas quais as mudanças térmicas podem afetar colônias, populações e comunidades de formigas. Em geral, esperamos que espécies que vivem nos trópicos e em microhabitats termicamente variáveis, como dossel e serapilheira, sejam impactadas negativamente pelo aumento das temperaturas. No entanto, espécies que vivem em zonas temperadas e aquelas capazes de amortecer termicamente seus ninhos no solo ou evitar comportamentalmente temperaturas mais altas provavelmente não serão afetadas ou podem até se beneficiar de um clima alterado. Como as formigas responderão a mudanças em outros fatores abióticos associados às mudanças climáticas é amplamente desconhecido, assim como os detalhes sobre como populações e comunidades de formigas alteradas se propagarão por suas redes ecológicas mais amplas. Discutimos como a eussocialidade pode permitir que as formigas se adaptem ou tolerem as mudanças climáticas de maneiras que organismos solitários não podem e identificamos pontos críticos geográficos e filogenéticos de vulnerabilidade e resistência climática. Finalizamos enfatizando as principais questões de pesquisa que precisamos abordar daqui para frente para que possamos compreender totalmente como este grupo crítico de insetos responderá à contínua crise climática. © 2022 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

The response of ants to climate change: Ants (Hymenoptera: Formicidae) are one of the most dominant terrestrial organisms worldwide. They are hugely abundant, both in terms of sheer numbers and biomass, on every continent except Antarctica and are deeply embedded within a diversity of ecological networks and processes. Ants are also eusocial and colonial organisms—their lifecycle is built on the labor of sterile worker ants who support a small number of reproductive individuals. Given the climatic changes that our planet faces, we need to understand how various important taxonomic groups will respond; this includes the ants. In this review, we synthesize the available literature to tackle this question. The answer is complicated. The ant literature has focused on temperature, and we broadly understand the ways in which thermal changes may affect ant colonies, populations, and communities. In general, we expect that species living in the Tropics, and in thermally variable microhabitats, such as the canopy and leaf litter environments, will be negatively impacted by rising temperatures. Species living in the temperate zones and those able to thermally buffer their nests in the soil or behaviorally avoid higher temperatures, however, are likely to be unaffected or may even benefit from a changed climate. How ants will respond to changes to other abiotic drivers associated with climate change is largely unknown, as is the detail on how altered ant populations and communities will ramify through their wider ecological networks. We discuss how eusociality may allow ants to adapt to, or tolerate, climate change in ways that solitary organisms cannot and we identify key geographic and phylogenetic hotspots of climate vulnerability and resistance. We finish by emphasizing the key research questions that we need to address moving forward so that we may fully appreciate how this critical insect group will respond to the ongoing climate crisis. © 2022 Elsevier B.V., All rights reserved.

A suposição de que diferenças nos traços das espécies refletem seus diferentes nichos há muito influencia como os ecólogos inferem processos a partir de padrões de assembleia. Por exemplo, muitos avaliam a importância da filtragem ambiental versus a competição por limitação de similaridade clássica ao impulsionar invasões biológicas examinando se os traços dos invasores são similares ou dissimilares aos dos residentes, respectivamente. Entretanto, evidências crescentes sugerem que diferenças hierárquicas entre os valores de traços das espécies podem distinguir suas habilidades competitivas (por exemplo, para o mesmo recurso) em vez de seus nichos. Se tal competição hierárquica mediada por traços explica invasões e estrutura assembleias é menos explorado. Integramos análises de traços morfológicos, dietéticos, fisiológicos e comportamentais para testar se a filtragem ambiental, a competição por limitação de similaridade ou a competição hierárquica explicam invasões por formigas-de-fogo em assembleias de formigas. Detectamos ambos os mecanismos de competição; o sucesso da invasão não é apenas explicado pela limitação de similaridade no tamanho corporal e tolerância térmica (presumivelmente permitindo ao invasor explorar nichos diferentes dos residentes), mas também pela posição superior do invasor em hierarquias de traços refletindo competição por recursos tróficos comuns. Descobrimos que os dois mecanismos geram padrões complexos de diversidade funcional em nível de assembleia - superdispersão em alguns traços, agrupamento em outros - sugerindo que seus efeitos provavelmente passam despercebidos por análises restritas a poucos traços e medidas compostas de diversidade de traços. © 2022 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Trait-mediated competition drives an ant invasion and alters functional diversity: The assumption that differences in species' traits reflect their different niches has long influenced how ecologists infer processes from assemblage patterns. For instance, many assess the importance of environmental filtering versus classical limiting-similarity competition in driving biological invasions by examining whether invaders' traits are similar or dissimilar to those of residents, respectively. However, mounting evidence suggests that hierarchical differences between species' trait values can distinguish their competitive abilities (e.g. for the same resource) instead of their niches. Whether such trait-mediated hierarchical competition explains invasions and structures assemblages is less explored. We integrate morphological, dietary, physiological and behavioural trait analyses to test whether environmental filtering, limiting-similarity competition or hierarchical competition explain invasions by fire ants on ant assemblages. We detect both competition mechanisms; invasion success is not only explained by limiting similarity in body size and thermal tolerance (presumably allowing the invader to exploit different niches from residents), but also by the invader's superior position in trait hierarchies reflecting competition for common trophic resources. We find that the two mechanisms generate complex assemblage-level functional diversity patterns-overdispersion in some traits, clustering in others-suggesting their effects are likely missed by analyses restricted to a few traits and composite trait diversity measures. © 2022 Elsevier B.V., All rights reserved.

Limites térmicos críticos (LTCs) restringem o desempenho dos organismos, moldando sua abundância, distribuições atuais e distribuições futuras. Consequentemente, os LTCs também podem determinar a qualidade dos serviços ecossistêmicos, bem como a vulnerabilidade dos organismos e ecossistemas às mudanças climáticas. Como alguns dos animais mais ubíquos nos ecossistemas terrestres, as formigas são membros importantes das comunidades ecológicas. Nos últimos anos, um corpo crescente de pesquisas tem explorado os limites térmicos fisiológicos das formigas. No entanto, esses dados de LTC tendem a se concentrar em poucas espécies e regiões biogeográficas. Para incentivar uma expansão de perspectivas, revisamos aqui os fatores que determinam os LTCs das formigas e examinamos seus efeitos nas distribuições atuais e futuras das espécies e nos processos ecossistêmicos. Ênfase especial é dada às implicações dos LTCs para salvaguardar a diversidade de formigas e os serviços ecossistêmicos mediados por formigas no futuro. Primeiro, compilamos, quantificamos e categorizamos estudos sobre LTCs de formigas com base no táxon estudado, região biogeográfica, metodologia e questão de pesquisa. Segundo, usamos este banco de dados abrangente para analisar os fatores abióticos e bióticos que moldam os LTCs das formigas. Nossos resultados destacam como os LTCs podem afetar os padrões de distribuição futura e o desempenho ecológico em formigas. Adicionalmente, identificamos as maiores lacunas remanescentes no conhecimento e criamos um roteiro de pesquisa para promover avanços rápidos neste campo de estudo. © 2022 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Critical thermal limits in ants and their implications under climate change: Critical thermal limits (CTLs) constrain the performance of organisms, shaping their abundance, current distributions, and future distributions. Consequently, CTLs may also determine the quality of ecosystem services as well as organismal and ecosystem vulnerability to climate change. As some of the most ubiquitous animals in terrestrial ecosystems, ants are important members of ecological communities. In recent years, an increasing body of research has explored ant physiological thermal limits. However, these CTL data tend to centre on a few species and biogeographical regions. To encourage an expansion of perspectives, we herein review the factors that determine ant CTLs and examine their effects on present and future species distributions and ecosystem processes. Special emphasis is placed on the implications of CTLs for safeguarding ant diversity and ant-mediated ecosystem services in the future. First, we compile, quantify, and categorise studies on ant CTLs based on study taxon, biogeographical region, methodology, and study question. Second, we use this comprehensive database to analyse the abiotic and biotic factors shaping ant CTLs. Our results highlight how CTLs may affect future distribution patterns and ecological performance in ants. Additionally, we identify the greatest remaining gaps in knowledge and create a research roadmap to promote rapid advances in this field of study. © 2022 Elsevier B.V., All rights reserved.

Investigações de fenótipos comportamentais termicamente adaptativos são críticas tanto para compreender o clima como uma força seletiva quanto para prever as distribuições globais de espécies sob condições de mudança climática. A fundação cooperativa de ninhos é uma estratégia comum em ambientes hostis para muitas espécies e pode melhorar o crescimento e a vantagem competitiva, mas se essa estratégia social tem efeitos diretos na tolerância térmica era previamente desconhecido. Examinamos os efeitos de estratégias sociais alternativas na tolerância térmica em uma formiga do deserto facultativamente poligínica (com múltiplas rainhas), Pogonomyrmex californicus, perguntando se e como o número de rainhas afeta as tolerâncias térmicas das operárias. Estabelecemos e criamos colônias de laboratório com uma a quatro rainhas, então quantificamos as tolerâncias ao calor de todos os membros da colônia (temperatura crítica máxima [CT<inf>max</inf>]). Operárias de colônias com mais rainhas apresentaram CT<inf>max</inf> maior e menos variável. Nossos achados assemelham-se a padrões de elo fraco, nos quais o desempenho térmico do grupo colonial é melhorado reduzindo as frequências dos indivíduos mais vulneráveis à temperatura. Usando temperaturas ambientes de nosso local de coleta, mostramos que colônias com múltiplas rainhas têm distribuições de tolerância térmica que permitem aumento do forrageamento ao meio-dia em ambientes desérticos quentes. Nossos resultados sugerem vantagens para a poliginia sob cenários de mudança climática e levantam a questão de saber se a tolerância térmica melhorada é um fator que permitiu o sucesso de espécies poligínicas em outros ambientes climaticamente extremos. © 2022 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Social Factors in Heat Survival: Multiqueen Desert Ant Colonies Have Higher and More Uniform Heat Tolerance: Investigations of thermally adaptive behavioral phenotypes are critical for both understanding climate as a selective force and predicting global species distributions under climate change conditions. Cooperative nest founding is a common strategy in harsh environments for many species and can enhance growth and competitive advantage, but whether this social strategy has direct effects on thermal tolerance was previously unknown. We examined the effects of alternative social strategies on thermal tolerance in a facultatively polygynous (multiqueen) desert ant, Pogonomyrmex californicus, asking whether and how queen number affects worker thermal tolerances. We established and reared lab colonies with one to four queens, then quantified all colony member heat tolerances (maximum critical temperature [CT<inf>max</inf>]). Workers from colonies with more queens had higher and less variant CT<inf>max</inf>. Our findings resemble weak link patterns, in which colony group thermal performance is improved by reducing frequencies of the most temperature-vulnerable individuals. Using ambient temperatures from our collection site, we show that multiqueen colonies have thermal tolerance distributions that enable increased midday foraging in hot desert environments. Our results suggest advantages to polygyny under climate change scenarios and raise the question of whether improved thermal tolerance is a factor that has enabled the success of polygyne species in other climatically extreme environments. © 2022 Elsevier B.V., All rights reserved.

Objetivo: Compreender e prever as consequências biológicas das mudanças climáticas requer considerar a sensibilidade térmica dos organismos em relação às temperaturas ambientais. Uma abordagem comum envolve 'margens de segurança térmica' (MSTs), geralmente estimadas como a diferença de temperatura entre a temperatura mais alta que um organismo pode tolerar (temperatura crítica máxima, CT<inf>max</inf>) e a temperatura ambiental média ou máxima que ele experimenta. No entanto, os organismos enfrentam estresse térmico e perda de desempenho em temperaturas corporais abaixo de sua CT<inf>max</inf>, e a inclinação dessa perda aumenta com a assimetria da curva de desempenho térmico (CDT). Localização: Global. Período: 2015–2019. Principais táxons estudados: Formigas, peixes, insetos, lagartos e fitoplâncton. Métodos: Examinamos a variabilidade na assimetria da CDT e as implicações para o estresse térmico em 384 populações de 289 espécies entre táxons e para métricas incluindo locomoção de formigas e lagartos, crescimento de peixes e aptidão de insetos e fitoplâncton. Resultados: Descobrimos que o ótimo térmico (T<inf>opt</inf>, além do qual o desempenho declina) é mais lábil que a CT<inf>max</inf>, induzindo variação interespecífica na assimetria. Importante, o grau de assimetria da CDT aumenta com o T<inf>opt</inf>. Assim, embora populações com T<inf>opt</inf> mais altos em um ambiente quente possam experimentar temperaturas corporais acima do ótimo com menos frequência do que populações com T<inf>opt</inf> mais baixos, elas ainda assim experimentam declínios mais acentuados no desempenho em altas temperaturas corporais. Estimativas do declínio cumulativo anual no desempenho para temperaturas acima do T<inf>opt</inf> sugerem que a assimetria da CDT altera o início, taxa e severidade do decréscimo de desempenho em altas temperaturas corporais. Principais conclusões: Espécies com as mesmas MSTs podem experimentar diferentes riscos térmicos devido a diferenças na assimetria da CDT. Métricas que incorporam aspectos adicionais da forma da CDT capturam melhor o risco térmico das mudanças climáticas do que as MSTs. © 2022 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Asymmetry of thermal sensitivity and the thermal risk of climate change: Aim: Understanding and predicting the biological consequences of climate change requires considering the thermal sensitivity of organisms relative to environmental temperatures. One common approach involves ‘thermal safety margins’ (TSMs), which are generally estimated as the temperature differential between the highest temperature an organism can tolerate (critical thermal maximum, CT<inf>max</inf>) and the mean or maximum environmental temperature it experiences. Yet, organisms face thermal stress and performance loss at body temperatures below their CT<inf>max,</inf> and the steepness of that loss increases with the asymmetry of the thermal performance curve (TPC). Location: Global. Time period: 2015–2019. Major taxa studied: Ants, fish, insects, lizards and phytoplankton. Methods: We examine variability in TPC asymmetry and the implications for thermal stress for 384 populations from 289 species across taxa and for metrics including ant and lizard locomotion, fish growth, and insect and phytoplankton fitness. Results: We find that the thermal optimum (T<inf>opt</inf>, beyond which performance declines) is more labile than CT<inf>max</inf>, inducing interspecific variation in asymmetry. Importantly, the degree of TPC asymmetry increases with T<inf>opt</inf>. Thus, even though populations with higher T<inf>opt</inf>s in a hot environment might experience above-optimal body temperatures less often than do populations with lower T<inf>opt</inf>s, they nonetheless experience steeper declines in performance at high body temperatures. Estimates of the annual cumulative decline in performance for temperatures above T<inf>opt</inf> suggest that TPC asymmetry alters the onset, rate and severity of performance decrement at high body temperatures. Main conclusions: Species with the same TSMs can experience different thermal risk due to differences in TPC asymmetry. Metrics that incorporate additional aspects of TPC shape better capture the thermal risk of climate change than do TSMs. © 2022 Elsevier B.V., All rights reserved.

Algumas espécies de formigas vivem em ambientes quentes e áridos, como desertos e savanas. O polimorfismo operário - variação no tamanho e/ou morfologia dos operários dentro das colônias - é adaptativo nesses ecossistemas porque aumenta a resistência ao estresse térmico e melhora a eficiência na exploração de recursos. Entretanto, espécies com operários pequenos e monomórficos também são frequentemente encontradas nesses ambientes. Como espécies com tamanhos de operários distintos e diferentes graus de polimorfismo lidam com tais ambientes estressantes permanece pouco estudado. Investigamos as adaptações comportamentais, fisiológicas e moleculares que podem aumentar a tolerância ao calor e à dessecação em duas espécies simpátricas de formigas do deserto Cataglyphis que diferem dramaticamente no tamanho dos operários e no polimorfismo: C. viatica é polimórfica, enquanto C. cubica é pequena e monomórfica. Descobrimos que o tamanho dos operários, conteúdo de água, perda de água e regulação proteica desempenham um papel fundamental na resistência térmica. (i) Operários grandes de C. viatica toleraram melhor o estresse térmico e de dessecação do que operários pequenos de C. viatica ou C. cubica. Os primeiros apresentaram maior conteúdo de água e perderam proporcionalmente menos água por evaporação sob estresse térmico. (ii) Apesar de sua distribuição de tamanho similar, operários de C. cubica são mais tolerantes ao calor do que operários pequenos de C. viatica. Este maior grau de tolerância provavelmente decorreu do fato de os operários de C. cubica terem maior conteúdo relativo de água. (iii) Sob estresse térmico, operários pequenos de C. viatica metabolizaram maiores quantidades de gordura e expressaram diferencialmente proteínas envolvidas na homeostase celular. Em contraste, C. cubica regulou negativamente a expressão de numerosas proteínas envolvidas na respiração mitocondrial, provavelmente reduzindo o acúmulo de EROs. (iv) Consistentemente com esses resultados, operários grandes de C. viatica permaneceram ativos durante todo o dia; operários de C. cubica exibiram um padrão de atividade bimodal, e operários pequenos de C. viatica permaneceram pouco ativos fora do ninho. Nosso estudo mostra que espécies de formigas ecologicamente similares com diferentes graus de polimorfismo no tamanho dos operários evoluíram estratégias distintas para lidar com condições extremas de calor. © 2022 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Cataglyphis desert ants use distinct behavioral and physiological adaptations to cope with extreme thermal conditions: Some ant species live in hot and arid environments, such as deserts and savannas. Worker polymorphism—variation in worker size and/or morphology within colonies—is adaptive in such ecosystems because it enhances resistance to heat stress and increases the efficiency of resource exploitation. However, species with small, monomorphic workers are also frequently found in these environments. How species with distinct worker size and degrees of polymorphism deal with such stressful environments remains poorly studied. We investigated the behavioral, physiological, and molecular adaptations that may enhance heat and desiccation tolerance in two sympatric species of Cataglyphis desert ants that differ dramatically in worker size and polymorphism: C. viatica is polymorphic, while C. cubica is small and monomorphic. We found that worker size, water content, water loss, and protein regulation play a key role in thermal resistance. (i) Large C. viatica workers better tolerated heat and desiccation stress than did small C. viatica or C. cubica workers. The former had greater water content and lost proportionally less water to evaporation under thermal stress. (ii) Despite their similar size distribution, workers of C. cubica are more heat tolerant than small C. viatica. This higher degree of tolerance likely stemmed from C. cubica workers having greater relative water content. (iii) Under thermal stress, small C. viatica workers metabolized larger quantities of fat and differentially expressed proteins involved in cellular homeostasis. In contrast, C. cubica downregulated the expression of numerous proteins involved in mitochondrial respiration likely reducing ROS accumulation. (iv) Consistent with these results, large C. viatica workers remained active throughout the day; C. cubica workers displayed a bimodal activity pattern, and small C. viatica remained poorly active outside the nest. Our study shows that ecologically similar ant species with different degrees of worker size polymorphism evolved distinct strategies for coping with extreme heat conditions. © 2022 Elsevier B.V., All rights reserved.

Apesar do interesse de longa data na organização de comunidades de formigas ao longo de gradientes altitudinais, poucos estudos incorporaram informações evolutivas para compreender os processos históricos que fundamentam tais padrões. Através da avaliação da diversidade filogenética α e β, analisamos a estrutura de comunidades de formigas de serapilheira ao longo da montanha Cofre de Perote no México e avaliamos se processos determinísticos (isto é, filtragem de habitat, competição interespecífica) ou processos estocásticos (isto é, limitação de dispersão) estavam conduzindo os padrões observados. Sítios de baixada e alguns de alta altitude mostraram agrupamento filogenético, enquanto elevações intermediárias e o sítio mais alto apresentaram sobredispersão filogenética. Inferimos que fortes restrições ambientais encontradas nas elevações inferiores e superiores estão favorecendo que espécies próximas filogeneticamente prevaleçam nessas altitudes. Por outro lado, condições climáticas menos estressantes em elevações intermediárias sugerem que interações interespecíficas são mais importantes nesses ambientes. A dissimilaridade filogenética total foi conduzida pelo componente de substituição, indicando que a substituição de espécies de formigas ao longo da montanha é na verdade mudanças de linhagens adaptadas a locais específicos que se assemelham ao seu nicho ancestral. A maior dissimilaridade filogenética entre comunidades esteve relacionada a maiores diferenças de temperatura, provavelmente devido a tolerâncias térmicas estreitas inerentes a várias linhagens de formigas que evoluíram em condições mais estáveis. Nossos resultados sugerem que a interação entre filtragem ambiental, competição interespecífica e especialização de habitat desempenha um papel importante na montagem de comunidades de formigas de serapilheira ao longo de gradientes altitudinais. © 2022 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Alpha and beta phylogenetic diversities jointly reveal ant community assembly mechanisms along a tropical elevational gradient: Despite the long-standing interest in the organization of ant communities across elevational gradients, few studies have incorporated the evolutionary information to understand the historical processes that underlay such patterns. Through the evaluation of phylogenetic α and β-diversity, we analyzed the structure of leaf-litter ant communities along the Cofre de Perote mountain in Mexico and evaluated whether deterministic- (i.e., habitat filtering, interspecific competition) or stochastic-driven processes (i.e., dispersal limitation) were driving the observed patterns. Lowland and some highland sites showed phylogenetic clustering, whereas intermediate elevations and the highest site presented phylogenetic overdispersion. We infer that strong environmental constraints found at the bottom and the top elevations are favoring closely-related species to prevail at those elevations. Conversely, less stressful climatic conditions at intermediate elevations suggest interspecific interactions are more important in these environments. Total phylogenetic dissimilarity was driven by the turnover component, indicating that the turnover of ant species along the mountain is actually shifts of lineages adapted to particular locations resembling their ancestral niche. The greater phylogenetic dissimilarity between communities was related to greater temperature differences probably due to narrow thermal tolerances inherent to several ant lineages that evolved in more stable conditions. Our results suggest that the interplay between environmental filtering, interspecific competition and habitat specialization plays an important role in the assembly of leaf-litter ant communities along elevational gradients. © 2022 Elsevier B.V., All rights reserved.

Comparar a tolerância térmica e o desempenho de espécies nativas e invasoras de diferentes origens climáticas pode explicar por que algumas espécies nativas e invasoras podem coexistir. Comparamos os nichos térmicos de uma espécie de formiga invasora e nativa. A formiga argentina (Linepithema humile) é uma espécie invasora que se espalhou para climas mediterrâneos em todo o mundo, onde está associada a perdas na biodiversidade de artrópodes nativos. No norte da Califórnia, levantamentos de longo prazo da biodiversidade de formigas mostraram que a formiga de inverno (Prenolepis imparis) é a espécie nativa mais capaz de coexistir com formigas argentinas. Ambas as espécies criam cochonilhas para alimentação, e pesquisas anteriores sugerem que a coexistência dessas espécies pode depender do particionamento sazonal: as formigas de inverno são ativas principalmente nos meses mais frios do inverno, enquanto as formigas argentinas são ativas principalmente nos meses mais quentes no norte da Califórnia. Investigamos a base fisiológica do particionamento sazonal em formigas argentinas e de inverno a) medindo os limites térmicos críticos e b) comparando como a velocidade de caminhada das formigas varia com a temperatura. Embora ambas as espécies tivessem valores de CTmax semelhantes, encontramos diferenças entre os mínimos térmicos críticos das duas espécies que podem permitir que as formigas de inverno permaneçam funcionais em temperaturas ecologicamente relevantes entre 0 e 2,5 °C. Também descobrimos que as velocidades de caminhada das formigas de inverno são significativamente menos dependentes da temperatura do que as das formigas argentinas. As formigas de inverno caminham mais rápido do que as formigas argentinas em baixas temperaturas, o que pode permitir que as formigas de inverno permaneçam ativas e forrageiem em temperaturas de inverno mais baixas. Esses resultados sugerem que o particionamento baseado em diferenças na tolerância à temperatura promove a ocupação contínua pela formiga de inverno de áreas invadidas pela formiga argentina. © 2023 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Critical thermal limits and temperature-dependent walking speed may mediate coexistence between the native winter ant (Prenolepis imparis) and the invasive Argentine ant (Linepithema humile): Comparing the thermal tolerance and performance of native and invasive species from varying climatic origins may explain why some native and invasive species can coexist. We compared the thermal niches of an invasive and native ant species. The Argentine ant (Linepithema humile) is an invasive species that has spread to Mediterranean climates worldwide, where it is associated with losses in native arthropod biodiversity. In northern California, long-term surveys of ant biodiversity have shown that the winter ant (Prenolepis imparis) is the native species best able to coexist with Argentine ants. Both species tend hemipteran scales for food, and previous research suggests that these species’ coexistence may depend on seasonal partitioning: winter ants are active primarily in the colder winter months, while Argentine ants are active primarily in the warmer months in northern California. We investigated the physiological basis of seasonal partitioning in Argentine and winter ants by a) measuring critical thermal limits, and b) comparing how ant walking speed varies with temperature. While both species had similar CTmax values, we found differences between the two species' critical thermal minima that may allow winter ants to remain functional at ecologically relevant temperatures between 0 and 2.5 °C. We also found that winter ants' walking speeds are significantly less temperature-dependent than those of Argentine ants. Winter ants walk faster than Argentine ants at low temperatures, which may allow the winter ants to remain active and forage at lower winter temperatures. These results suggest that partitioning based on differences in temperature tolerance promotes the winter ant's continued occupation of areas invaded by the Argentine ant. © 2023 Elsevier B.V., All rights reserved.

Compreender os processos mecanísticos que impulsionam mudanças na biodiversidade na transformação do uso da terra é fundamental, mas desafiador. A abordagem baseada em características funcionais fornece um quadro para entender o processo de filtragem ambiental das mudanças na composição das espécies. No entanto, o viés na seleção de características pode afetar os resultados na previsão da dinâmica das espécies, análises subsequentes e o escopo das conclusões, especialmente se a maioria dos estudos sobre artrópodes terrestres depender exclusivamente do uso de um subconjunto de características morfológicas. A integração de características ecofisiológicas poderia então fornecer dimensões adicionais de filtragem ambiental causadas pela conversão do uso da terra. Nosso estudo investiga como a conversão do uso da terra de floresta para plantação de borracha impacta a distribuição de características funcionais e o espaço de características em assembleias de formigas forrageadoras na Tailândia tropical, integrando tanto características fisiológicas quanto morfológicas. Os resultados mostraram que tanto características fisiológicas quanto morfológicas podem explicar, embora de forma desigual, as diferenças observadas nas assembleias de formigas entre floresta e plantação de borracha. O uso da Temperatura Crítica Máxima forneceu um papel importante e único para diferenciar as assembleias encontradas em ambos os habitats e para caracterizar a estrutura de nicho da assembleia de espécies da floresta. O uso de características específicas pode assim melhorar nossa percepção da dinâmica das espécies ao longo do gradiente de uso da terra. Para avançar nosso conhecimento sobre as respostas das espécies e as consequências das mudanças no uso da terra, recomenda-se o uso de diferentes tipos de características funcionais. © 2023 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Are thermal constraints shaping foraging ant assemblages in tropical regions? Integrating thermal and morphological traits to understand consequences of land-use transformation: Understanding mechanistic processes driving biodiversity change in land-use transformation is paramount but challenging. Functional trait-based approach provides a framework to understand the environmental filtering process of species composition shifts. Yet, trait selection bias may affect the results on forecasting species dynamics, subsequent analyses and the scope of conclusions, in particular, if most studies on terrestrial arthropods rely exclusively on the use of a subset of morphological traits. The integration of ecophysiological traits could then provide additional dimensions of environmental filtering caused by land-use conversion. Our study investigates how land-use conversion from forest to rubber plantation impacts functional traits distribution and trait space in foraging ant assemblages in tropical Thailand by integrating both physiological and morphological traits. The results showed that both physiological and morphological traits may explain, although unevenly, the differences observed in ant assemblages between forest and rubber plantation. The use of Critical Thermal maximum provided an important and unique role for differentiating assemblages encountered in both habitats and in characterising the niche structure of species assemblage from forest. The use of particular traits can thus improve our perception of species dynamic along land-use gradient. To advance our knowledge on the species responses and consequences of land-use changes, the use of different types of functional traits is recommended. © 2023 Elsevier B.V., All rights reserved.

A formiga do deserto do Saara Cataglyphis bombycina é densamente coberta por cerdas prateadas brilhantes (estruturas semelhantes a pelos). Sua aparência foi explicada pela óptica geométrica e reflexão interna total [Plos One 11, e0152325 (2016)]. As cerdas também aumentam a emissividade da formiga, pois formam um meio efetivo [Science 349, 298 (2015)]. Este trabalho fornece dados adicionais sobre detalhes microestruturais das cerdas que são usados para simular o espalhamento de uma cerda individual para explicar sua influência nas propriedades ópticas. Isto é alcançado pela caracterização de sua estrutura usando microscopia óptica e microscopia eletrônica de varredura/transmissão. Como as características microestruturais influenciam o espalhamento é investigado opticamente por ondas dentro dos limites de simulações de domínio temporal de diferenças finitas da faixa espectral do ultravioleta ao infravermelho médio para elucidar os efeitos ópticos além da óptica geométrica e da teoria do meio efetivo. Os resultados mostram que o espalhamento Mie desempenha um papel importante na proteção da formiga contra a radiação solar e poderia ser relevante para sua tolerância térmica. © 2023 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Broadband Mie scattering effects by structural features of setae from the Saharan silver ant Cataglyphis bombycina: The Saharan desert ant Cataglyphis bombycina is densely covered with shiny silver setae (hair-like structures). Their appearance was explained by geometric optics and total internal reflection [Plos One 11, e0152325 (2016)]. The setae also increase the emissivity of the ant, as they form an effective medium [Science 349, 298 (2015)]. This work provides additional data on microstructural details of the setae that are used to simulate the scattering of an individual seta to explain their influence on the optical properties. This is achieved by characterization of their structure using light microscopy and scanning/transmission electron microscopy. How the microstructural features influence scattering is investigated wave-optically within the limits of finite-difference time-domain simulations from the ultraviolet to the mid-infrared spectral range to elucidate the optical effects beyond ray optics and effective medium theory. The results show that Mie scattering plays an important role in protecting the ant from solar radiation and could be relevant for its thermal tolerance. © 2023 Elsevier B.V., All rights reserved.

Carboidratos e proteínas são essenciais para manter as funções básicas dos animais. Ao longo de um ano conduzimos um experimento fatorial para determinar a influência da suplementação de carboidrato (sacarose) e proteína na tolerância térmica, posição trófica, abundância geral, riqueza e composição de espécies, e na força dos efeitos protetores de formigas arborícolas em sua árvore hospedeira (Caryocar brasiliense). Usando formigas Azteca como modelo, encontramos evidências de plasticidade alimentar e térmica entre formigas arborícolas, pois colônias supridas com proteína aumentaram seu nível trófico em relação às colônias que não receberam proteína. Colônias que receberam sacarose aumentaram sua tolerância térmica em média 1,5 °C ao longo de seis meses, enquanto aquelas que não receberam sacarose não alteraram sua tolerância térmica. A abundância geral de formigas foi menor em árvores controle do que naquelas que receberam qualquer tratamento de adição de nutrientes. A riqueza de espécies também foi menor em árvores controle, mas aquelas que receberam sacarose apresentaram mais espécies do que aquelas que receberam apenas proteína. Houve maior similaridade na composição de espécies entre as árvores que receberam sacarose do que entre estas e aquelas que receberam apenas proteína ou apenas água como controle. Árvores cujas colônias de formigas receberam sacarose apresentaram níveis mais baixos de danos foliares do que aquelas que não receberam. No geral, estes resultados indicam que os recursos alimentares podem modular a ecologia populacional e de comunidade das formigas arborícolas, bem como sua interação com as árvores hospedeiras. Curiosamente, embora se pense que as formigas arborícolas sejam limitadas por nitrogênio, foi a suplementação de sacarose — não de proteína — que desencadeou a maioria das respostas. © 2023 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Nutrient Supplementation to Arboreal Ants: Effects on Trophic Position, Thermal Tolerance, Community Structure and the Interaction with the Host-Tree: Carbohydrates and proteins are essential to maintain the basic functions of animals. Over the course of one year we conducted a factorial experiment to determine the influence of carbohydrate (sucrose) and protein supplementation on the thermal tolerance, trophic position, overall abundance, species richness and composition, and on the strength of the protective effects of arboreal ants on their host tree (Caryocar brasiliense). Using Azteca ants as a model we found evidence of dietary and thermal plasticity among arboreal ants as colonies supplied with protein increased their trophic level relative to colonies that received no protein. Colonies that received sucrose increased their thermal tolerance on average by 1.5 °C over a six-month period, whereas those that did not receive sucrose did not change their thermal tolerance. Overall ant abundance was lower in control trees than in those that received any nutrient addition treatment. Species richness was also lower in control trees, but those receiving sucrose presented more species than those receiving only protein. There was greater similarity in species composition between the trees that received sucrose than between these and those receiving only protein or just water as control. Trees whose ant colonies received sucrose presented lower levels of leaf damage than those that did not. Overall, these results indicate that food resources can modulate the population and community ecology of arboreal ants as well as their interaction with the host trees. Interestingly, although arboreal ants are thought to be N-limited, it was the supplementation of sucrose—not protein—that elicited most of the responses. © 2023 Elsevier B.V., All rights reserved.

Objetivo: Espécies arborícolas e de solo experimentam microclimas distintos, possuem tolerâncias térmicas contrastantes e, portanto, podem responder diferentemente a gradientes climáticos geográficos. Testamos essa ideia avaliando se o grau de estratificação vertical de assembleias de formigas do Cerrado varia ao longo de um gradiente climático latitudinal, e determinando como as dissimilaridades composicionais dentro de cada estrato variam com o aumento das distâncias geográficas e climáticas. Localização: Brasil. Taxon: Formigas. Métodos: Amostramos formigas forrageando no solo ou em árvores em 32 locais. As espécies foram classificadas de acordo com seu principal estrato de forrageamento, como arborícolas, de solo ou generalistas de estratos. Utilizamos modelos lineares para avaliar os efeitos da latitude e do estrato amostral na riqueza de espécies, e o efeito da latitude na proporção de espécies típicas de árvores ou do solo em diferentes estratos amostrais. A influência das distâncias geográficas e climáticas nas diferenças composicionais entre assembleias do mesmo estrato foi avaliada usando regressão em matrizes de distância. Resultados: A riqueza de espécies no solo aumentou com a latitude significativamente mais rápido do que nas árvores. A substituição de espécies entre estratos foi menor nas latitudes mais baixas, onde havia proporcionalmente mais generalistas de estratos e espécies típicas do estrato do solo forrageando em árvores. Consequentemente, a dissimilaridade composicional entre estratos verticais diminuiu com a diminuição da latitude. Apesar disso, as dissimilaridades entre estratos verticais foram, em média, tão grandes ou até maiores do que as dissimilaridades entre assembleias do mesmo estrato através do espaço horizontal. Principais Conclusões: Encontramos suporte para a ideia de que a variação climática ao longo da latitude teve efeitos diferentes em assembleias arborícolas em comparação com as de forrageamento no solo. No geral, nossos resultados sugerem que, à medida que o Cerrado brasileiro se torna mais quente e seco conforme previsto sob mudanças climáticas, as assembleias de formigas podem se tornar não apenas menos diversas, notavelmente no solo, mas também mais homogêneas verticalmente. © 2023 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Vertical stratification of ant assemblages varies along a latitudinal gradient in Brazilian savanna: Aim: Arboreal and ground-dwelling species experience distinct microclimates, have contrasting thermal tolerances and thus may be expected to respond differentially to geographic climatic gradients. We tested this idea by evaluating if the degree of vertical stratification of savanna ant assemblages varies along a latitudinal climatic gradient, and by determining how compositional dissimilarities within each stratum varies across increased geographical and climatic distances. Location: Brazil. Taxon: Ants. Methods: We sampled ants foraging on the ground or in trees at 32 sites. Species were classified according to their main foraging stratum, as arboreal, ground-dweller or strata generalist. We used linear models to evaluate the effects of latitude and sampling stratum on species richness, and the effect of latitude on the proportion of species typical from trees or from the ground in different sampling strata. The influence of geographic and climatic distances on the compositional differences between assemblages from the same stratum was assessed using regression on distance matrices. Results: Species richness on the ground increased with latitude significantly faster than in trees. The turnover of species between strata was lower at lower latitudes, where there were proportionally more strata generalists and species typical from the ground stratum foraging in trees. Consequently, the compositional dissimilarity between vertical strata decreased with decreasing latitude. Despite that, the dissimilarities between vertical strata were, on average, as great or even greater than the dissimilarities between assemblages from the same stratum across the horizontal space. Main Conclusions: We found support for the idea that climatic variation across latitude had different effects on arboreal compared with ground-foraging assemblages. Overall, our results suggest that as Brazilian savanna becomes hotter and drier as forecast under climate change, ant assemblages may become not only less diverse, notably on the ground, but also more homogeneous vertically. © 2023 Elsevier B.V., All rights reserved.

Variação consistente em traços comportamentais entre indivíduos é comum em muitas espécies e tal variação tem sido documentada ao longo de gradientes ambientais de larga escala através das distribuições geográficas de várias espécies. No entanto, o efeito da variação ambiental local no comportamento de subpopulações e o impacto ecológico de tal variação permanecem amplamente inexplorados. Neste estudo, investigamos a variação nos níveis de atividade e exploração entre colônias da espécie de formiga termofílica, Aphaenogaster senilis, em dois habitats não perturbados e geograficamente próximos (campo e floresta) e o efeito desta variação na sua eficiência de aquisição de recursos. Os dois habitats variaram significativamente em cobertura de dossel e temperatura do solo nas entradas dos ninhos. Colônias no campo foram mais ativas do que aquelas na floresta, embora a exploração tenha sido comparável entre os dois habitats. Tanto os níveis de atividade quanto a exploração mostraram repetibilidade, e colônias que eram mais ativas eram mais exploratórias. No entanto, não encontramos influências claras dos traços de personalidade na eficiência de aquisição de recursos dessas colônias e, contrariamente às nossas expectativas, colônias propensas ao risco que eram mais ativas e exploratórias não forragearam mais eficientemente do que as avessas ao risco. Nosso estudo indica que colônias em diferentes habitats usam estratégias diferentes para alcançar graus similares de sucesso ecológico. Declaração de significância: Variação nas condições ambientais locais pode levar à variação em traços comportamentais consistentes (personalidade) dos animais ocupando um habitat particular e pode afetar seu funcionamento ecológico. Esta ligação entre traços de personalidade e as consequências ecológicas desses traços, como o efeito no forrageamento, não é frequentemente estudada. Investigamos esta ligação em colônias da espécie de formiga termofílica Aphaenogaster senilis. Colônias presentes em áreas abertas que tinham menos cobertura de dossel e eram expostas a temperaturas mais altas eram mais ativas do que aquelas presentes em áreas florestais. No entanto, esta variação não teve efeito no seu sucesso de forrageamento e colônias em ambas as áreas foram igualmente eficientes em forragear por diferentes itens alimentares. Isto indica que colônias que são expostas a diferentes condições ambientais têm diferentes estratégias comportamentais para alcançar o mesmo nível de sucesso no forrageamento. © 2022 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Habitat-dependent variation in consistent behavioural traits does not affect the efficiency of resource acquisition in a thermophilic ant: Abstract: Consistent variation in behavioural traits among individuals is common in many species and such variation has been documented along large-scale environmental gradients across the geographic ranges of several species. However, the effect of local environmental variation on the behaviour of subpopulations and the ecological impact of such variation remain largely unexplored. In this study, we investigated the variation in activity levels and exploration among colonies of the thermophilic ant species, Aphaenogaster senilis, in two undisturbed, geographically close habitats (grassland and woodland) and the effect of this variation on their efficiency of resource acquisition. The two habitats varied significantly in canopy cover and ground temperature at the nest entrances. Colonies in the grassland were more active than those in the woodland although exploration was comparable between the two habitats. Both activity levels and exploration showed repeatability, and colonies that were more active were more exploratory. However, we did not find any clear influences of personality traits on the efficiency of resource acquisition of these colonies and, contrary to our expectations, risk-prone colonies that were more active and exploratory did not forage more efficiently than risk-averse ones. Our study indicates that colonies in different habitats use different strategies to achieve similar degrees of ecological success. Significance statement: Variation in local environmental conditions can lead to variation in consistent behavioural (personality) traits of the animals occupying a particular habitat and can affect their ecological functioning. This link between personality traits and the ecological consequences of these traits, such as the effect on foraging, is not frequently studied. We investigated this link in colonies of the thermophilic ant species Aphaenogaster senilis. Colonies present in open areas that had less canopy cover and were exposed to higher temperatures were more active than those present in forest areas. However, this variation had no effect on their foraging success and colonies in both areas were equally efficient in foraging for different food items. This indicates that colonies that are exposed to different environmental conditions have different behavioural strategies to achieve the same level of foraging success. © 2022 Elsevier B.V., All rights reserved.

Declínios globais na abundância e diversidade de insetos estão agora bem documentados e são cada vez mais preocupantes, considerando os papéis críticos e diversos que os insetos desempenham em todos os ecossistemas. Perda de habitat, espécies invasoras e produtos químicos antropogênicos são claramente prejudiciais às populações de insetos, mas evidências crescentes implicam as mudanças climáticas como um fator chave nos declínios de insetos globalmente. Temperaturas mais quentes combinadas com maior variabilidade podem expor os organismos a calor extremo que excede a tolerância, potencialmente causando extirpações locais. Neste contexto, limites de tolerância ao calor (por exemplo, temperatura crítica máxima, CT<inf>max</inf>) foram medidos para muitos invertebrados e estão frequentemente intimamente ligados às regiões climáticas onde os animais são encontrados. No entanto, temperaturas bem abaixo da CT<inf>max</inf> também podem ter efeitos pronunciados sobre os insetos, mas têm sido relativamente menos estudadas. Além disso, muitos insetos com impactos ecológicos e econômicos desproporcionais são coloniais (por exemplo, formigas, abelhas sociais, cupins), de modo que os efeitos do calor nos indivíduos podem se propagar através da colônia ou ser compensados por ela. Para organismos coloniais, medir efeitos diretos nos indivíduos pode, portanto, revelar pouco sobre os impactos em nível populacional das mudanças climáticas. Aqui, usamos abelhas mamangabas (gênero Bombus) como estudo de caso para destacar como uma compreensão limitada dos efeitos do calor abaixo da CT<inf>max</inf> e dos impactos e respostas coloniais provavelmente prejudicam nossa capacidade de explicar impactos passados e prever futuros impactos das mudanças climáticas. Insights das mamangabas sugerem que, para diversos invertebrados, prever os impactos das mudanças climáticas exigirá uma compreensão mais nuanceada dos efeitos da exposição ao calor e estudos adicionais sobre efeitos de arrastamento e respostas compensatórias das colônias. © 2023 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Climate warming and bumble bee declines: the need to consider sub-lethal heat, carry-over effects, and colony compensation: Global declines in abundance and diversity of insects are now well-documented and increasingly concerning given the critical and diverse roles insects play in all ecosystems. Habitat loss, invasive species, and anthropogenic chemicals are all clearly detrimental to insect populations, but mounting evidence implicates climate change as a key driver of insect declines globally. Warming temperatures combined with increased variability may expose organisms to extreme heat that exceeds tolerance, potentially driving local extirpations. In this context, heat tolerance limits (e.g., critical thermal maximum, CT<inf>max</inf>) have been measured for many invertebrates and are often closely linked to climate regions where animals are found. However, temperatures well below CT<inf>max</inf> may also have pronounced effects on insects, but have been relatively less studied. Additionally, many insects with out-sized ecological and economic footprints are colonial (e.g., ants, social bees, termites) such that effects of heat on individuals may propagate through or be compensated by the colony. For colonial organisms, measuring direct effects on individuals may therefore reveal little about population-level impacts of changing climates. Here, we use bumble bees (genus Bombus) as a case study to highlight how a limited understanding of heat effects below CT<inf>max</inf> and of colonial impacts and responses both likely hinder our ability to explain past and predict future climate change impacts. Insights from bumble bees suggest that, for diverse invertebrates, predicting climate change impacts will require a more nuanced understanding of the effects of heat exposure and additional studies of carry-over effects and compensatory responses by colonies. © 2023 Elsevier B.V., All rights reserved.

Nas últimas décadas, tem sido dada atenção crescente a como moléculas de baixo peso molecular afetam a tolerância térmica em animais. Embora seja conhecido que o açúcar dissacarídeo trealose serve como protetor térmico em organismos unicelulares, nada se sabe sobre seu potencial papel em insetos. Neste estudo, investigamos o efeito da trealose na tolerância ao calor na formiga do deserto da Namíbia, Ocymyrmex robustior, um dos animais mais termotolerantes encontrados em ecossistemas terrestres. Primeiro, testamos se uma dieta suplementada com trealose aumentava a sobrevivência das operárias após exposição ao estresse térmico. Segundo, avaliamos o grau de dano proteico comparando os níveis de agregação proteica entre operárias suplementadas com trealose e operárias controle. Terceiro, comparamos os níveis de expressão de três genes envolvidos no metabolismo da trealose. Descobrimos que a suplementação com trealose aumentou significativamente a tolerância ao calor das operárias, elevou os níveis metabólicos de trealose e reduziu a agregação proteica sob condições de estresse térmico. Os níveis de expressão dos três genes variaram de maneira consistente com a manutenção da trealose na hemolinfa e tecidos sob condições de estresse térmico. No conjunto, estes resultados sugerem que o aumento da concentração de trealose pode ajudar a proteger indivíduos da formiga do deserto da Namíbia contra o estresse térmico. De forma mais geral, eles destacam o papel desempenhado por metabólitos de açúcar no aumento da tolerância em extremófilos. © 2023 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Protective role of trehalose in the Namib desert ant, Ocymyrmex robustior: Over recent decades, increasing attention has been paid to how low-molecular-weight molecules affect thermal tolerance in animals. Although the disaccharide sugar trehalose is known to serve as a thermal protectant in unicellular organisms, nothing is known about its potential role in insects. In this study, we investigated the effect of trehalose on heat tolerance in the Namib desert ant, Ocymyrmex robustior, one of the most thermotolerant animals found in terrestrial ecosystems. First, we tested whether a trehalose-supplemented diet increased worker survival following exposure to heat stress. Second, we assessed the degree of protein damage by comparing protein aggregation levels for trehalose-supplemented workers and control workers. Third, we compared the expression levels of three genes involved in trehalose metabolism. We found that trehalose supplementation significantly enhanced worker heat tolerance, increased metabolic levels of trehalose and reduced protein aggregation under conditions of heat stress. Expression levels of the three genes varied in a manner that was consistent with the maintenance of trehalose in the hemolymph and tissues under conditions of heat stress. Altogether, these results suggest that increased trehalose concentration may help protect Namib desert ant individuals against heat stress. More generally, they highlight the role played by sugar metabolites in boosting tolerance in extremophiles. © 2023 Elsevier B.V., All rights reserved.

Espera-se que a mudança climática global tenha efeitos generalizados na diversidade e distribuição das espécies, particularmente em ectotérmicos cujas temperaturas corporais dependem das temperaturas ambientais. No entanto, esses impactos permanecem difíceis de prever, em parte porque os ectotérmicos podem se adaptar ou aclimatar a novas condições ou podem usar a termorregulação comportamental para reduzir sua exposição a microclimas estressantes. Aqui examinamos o potencial de mudanças fisiológicas e comportamentais para mitigar os efeitos do aquecimento ambiental em cinco espécies de formigas em um habitat florestal temperado sujeito ao aquecimento urbano. Trabalhamos em oito locais urbanos e oito florestais não urbanos na Carolina do Norte, EUA; os locais apresentaram uma variação de 1,1°C nas temperaturas médias do ar no verão. Em cada local, documentamos microclimas específicos por espécie (temperaturas operativas das formigas, Tₑ) e atividade das formigas em um transecto de 14 estações de isca em três horários do dia. No laboratório, medimos a tolerância térmica superior (CTₘáₓ) e a preferência térmica (Tₚᵣₑ𝒻) para cada espécie focal. Em seguida, questionamos se as características térmicas mudaram em locais mais quentes e se as formigas evitaram microclimas não preferidos no campo. CTₘáₓ e Tₚᵣₑ𝒻 não aumentaram em locais mais quentes, indicando que essas populações não se adaptaram ou aclimataram ao aquecimento urbano. Consistente com a termorregulação comportamental, quatro das cinco espécies eram menos propensas a ocupar iscas onde Tₑ se afastava de Tₚᵣₑ𝒻. A termorregulação aparente resultou de padrões fixos de atividade diurna que ajudaram as formigas a evitar as temperaturas mais inadequadas, mas não compensaram a variação de temperatura diária ou espacial: locais mais quentes tinham formigas mais quentes. Este estudo usa uma abordagem inovadora para detectar termorregulação comportamental e aquecimento subletal em insetos forrageadores. Os resultados sugerem que adaptação e comportamento podem não proteger formigas florestais temperadas comuns de um clima em aquecimento, e destacam a necessidade de avaliar os efeitos do aquecimento crônico e subletal em pequenos ectotérmicos. © 2023 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Can behaviour and physiology mitigate effects of warming on ectotherms? A test in urban ants: Global climate change is expected to have pervasive effects on the diversity and distribution of species, particularly ectotherms whose body temperatures depend on environmental temperatures. However, these impacts remain difficult to predict, in part because ectotherms may adapt or acclimate to novel conditions or may use behavioural thermoregulation to reduce their exposure to stressful microclimates. Here we examine the potential for physiological and behavioural changes to mitigate effects of environmental warming on five species of ants in a temperate forest habitat subject to urban warming. We worked in eight urban and eight non-urban forest sites in North Carolina, USA; sites experienced a 1.1°C range of mean summer air temperatures. At each site, we documented species-specific microclimates (ant operative temperatures, T<inf>e</inf>) and ant activity on a transect of 14 bait stations at three times of day. In the laboratory, we measured upper thermal tolerance (CT<inf>max</inf>) and thermal preference (T<inf>pref</inf>) for each focal species. We then asked whether thermal traits shifted at hotter sites, and whether ants avoided non-preferred microclimates in the field. CT<inf>max</inf> and T<inf>pref</inf> did not increase at warmer sites, indicating that these populations did not adapt or acclimate to urban warming. Consistent with behavioural thermoregulation, four of the five species were less likely to occupy baits where T<inf>e</inf> departed from T<inf>pref</inf>. Apparent thermoregulation resulted from fixed diel activity patterns that helped ants avoid the most inappropriate temperatures but did not compensate for daily or spatial temperature variation: Hotter sites had hotter ants. This study uses a novel approach to detect behavioural thermoregulation and sublethal warming in foraging insects. The results suggest that adaptation and behaviour may not protect common temperate forest ants from a warming climate, and highlight the need to evaluate effects of chronic, sublethal warming on small ectotherms. © 2023 Elsevier B.V., All rights reserved.

Para compreender as respostas das espécies às mudanças climáticas, devemos entender melhor os fatores que moldam os limites térmicos críticos fisiológicos. Um fator de importância potencial é a disponibilidade de nutrientes. Os carboidratos são uma fonte de energia que pode afetar diretamente o estado fisiológico de um organismo. As formigas estão entre os grupos animais mais onipresentes e ecologicamente relevantes da Terra, e muitas espécies de formigas consomem dietas baseadas em carboidratos. Além disso, como ectotérmicas, as formigas são altamente vulneráveis aos efeitos das mudanças climáticas. Aqui, examinamos a relação entre temperatura de forrageamento, disponibilidade de carboidratos e temperatura crítica máxima (CT<inf>max</inf>) em formigas (Hymenoptera: Formicidae). Primeiro, realizamos um experimento laboratorial usando 3–4 colônias de duas espécies que forrageiam em altas temperaturas (Camponotus blandus Smith e Dorymyrmex thoracicus Gallardo) e duas espécies que forrageiam em temperaturas mais baixas (Nylanderia fulva Mayr e Dolichoderus quadridenticulatus Roger). Cada colônia foi dividida em duas subcolônias experimentais, que receberam dietas contendo diferentes concentrações de carboidratos (soluções de sacarose a 5% vs. 20%). Em seguida, medimos a CT<inf>max</inf>. Também coletamos formigas pertencentes a essas espécies no campo e medimos sua CT<inf>max</inf>. Descobrimos que a CT<inf>max</inf> foi mais alta para as duas espécies que forrageiam em temperaturas mais elevadas. Para C. blandus e D. thoracicus, as operárias que receberam sacarose a 20% tiveram CT<inf>max</inf> mais alta do que as operárias que receberam sacarose a 5%. Nenhuma diferença mediada pela dieta na CT<inf>max</inf> foi observada para as operárias de N. fulva e D. quadridenticulatus. Além disso, as formigas experimentais em ambos os grupos de tratamento tiveram CT<inf>max</inf> mais alta do que suas coespecíficas coletadas no campo, exceto no caso de C. blandus. Se dietas ricas em carboidratos podem aumentar a tolerância ao calor em algumas espécies, é possível que mudanças na disponibilidade de recursos possam determinar como as mudanças climáticas afetam as formigas, especialmente espécies com dietas baseadas em carboidratos. Além disso, esses impactos podem se propagar por toda a rede trófica. © 2023 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Carbohydrate-rich diet increases critical thermal maximum in ants: To understand species’ responses to climate change, we must better comprehend the factors shaping physiological critical thermal limits. One factor of potential importance is nutrient availability. Carbohydrates are an energy source that can directly affect an organism's physiological state. Ants are among the most omnipresent and ecologically relevant animal groups on Earth, and many ant species consume carbohydrate-based diets. Additionally, as ectotherms, ants are highly vulnerable to the effects of climate change. Here, we examined the relationship between foraging temperature, carbohydrate availability, and critical thermal maximum (CT<inf>max</inf>) in ants (Hymenoptera: Formicidae). First, we conducted a laboratory experiment using 3–4 colonies of two species that forage at high temperatures (Camponotus blandus Smith and Dorymyrmex thoracicus Gallardo) and two species that forage at lower temperatures (Nylanderia fulva Mayr and Dolichoderus quadridenticulatus Roger). Each colony was divided into two experimental subcolonies, which were given diets containing different carbohydrate concentrations (5 vs. 20% sucrose solutions). We then measured CT<inf>max</inf>. We also collected ants belonging to these species in the field and measured their CT<inf>max</inf>. We found that CT<inf>max</inf> was highest for the two species that forage at higher temperatures. For C. blandus and D. thoracicus, workers given 20% sucrose had higher CT<inf>max</inf> than workers given 5% sucrose. No diet-mediated differences in CT<inf>max</inf> were seen for N. fulva and D. quadridenticulatus workers. Additionally, the experimental ants in both treatment groups had higher CT<inf>max</inf> than their field-collected conspecifics, except in the case of C. blandus. If carbohydrate-rich diets can boost heat tolerance in some species, it is possible that changes in resource availability could determine how climate change affects ants, especially species with carbohydrate-based diets. Furthermore, these impacts could ripple across the entire trophic network. © 2023 Elsevier B.V., All rights reserved.

Mudanças climáticas globais podem causar efeitos profundos na adaptação das espécies, particularmente em ectotérmicos para os quais mesmo temperaturas moderadamente mais quentes podem levar a falhas térmicas desproporcionais. Ainda assim, vários organismos evoluíram para suportar altas temperaturas do deserto. Aqui, descrevemos a sobrevivência à tolerância térmica e a resposta transcriptômica ao estresse térmico de três gêneros de formigas do deserto (Cataglyphis, Melophorus e Ocymyrmex) e dois de formigas temperadas (Formica e Myrmica) e exploramos adaptações convergentes e específicas. Descobrimos que o estresse térmico levou a uma resposta reativa ou constitutiva em formigas do deserto: Cataglyphis holgerseni e Melophorus bagoti regularam diferencialmente muito poucos transcritos em resposta ao calor (0,12% e 0,14%, respectivamente), enquanto Cataglyphis bombycina e Ocymyrmex robustior responderam com maiores alterações de expressão (afetando respectivamente 0,6% e 1,53% de seus transcriptomas). Esses dois mecanismos de resposta - reativo e constitutivo - estavam relacionados à sobrevivência da tolerância térmica individual e evoluíram convergentemente em distintos gêneros de formigas do deserto. Além disso, em comparação com espécies do deserto, as duas formigas temperadas expressaram diferencialmente milhares de transcritos a mais em resposta ao estresse térmico (afetando 8% e 12,71% dos transcriptomas de F. fusca e Myr. sabuleti). Em resumo, mostramos que a adaptação ao calor em formigas termofílicas envolveu mudanças na resposta de expressão. No geral, formigas do deserto mostram alterações transcricionais reduzidas mesmo sob alto estresse térmico, e sua resposta de expressão pode ser constitutiva ou reativa ao aumento de temperatura. © 2023 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Facing lethal temperatures: Heat-shock response in desert and temperate ants: Global climate changes may cause profound effects on species adaptation, particularly in ectotherms for whom even moderate warmer temperatures can lead to disproportionate heat failure. Still, several organisms evolved to endure high desert temperatures. Here, we describe the thermal tolerance survival and the transcriptomic heat stress response of three genera of desert (Cataglyphis, Melophorus, and Ocymyrmex) and two of temperate ants (Formica and Myrmica) and explore convergent and specific adaptations. We found heat stress led to either a reactive or a constitutive response in desert ants: Cataglyphis holgerseni and Melophorus bagoti differentially regulated very few transcripts in response to heat (0.12% and 0.14%, respectively), while Cataglyphis bombycina and Ocymyrmex robustior responded with greater expression alterations (respectively affecting 0.6% and 1.53% of their transcriptomes). These two responsive mechanisms—reactive and constitutive—were related to individual thermal tolerance survival and convergently evolved in distinct desert ant genera. Moreover, in comparison with desert species, the two temperate ants differentially expressed thousands of transcripts more in response to heat stress (affecting 8% and 12.71% of F. fusca and Myr. sabuleti transcriptomes). In summary, we show that heat adaptation in thermophilic ants involved changes in the expression response. Overall, desert ants show reduced transcriptional alterations even when under high thermal stress, and their expression response may be either constitutive or reactive to temperature increase. © 2023 Elsevier B.V., All rights reserved.

A formiga-do-bordo, Tetramorium immigrans Santschi, é uma espécie abundante e amplamente distribuída em grandes porções dos Estados Unidos. No entanto, apesar de sua distribuição atual nos estados do Nordeste, Centro-Oeste, Pacífico e Oeste, há uma surpreendente falta de registros nas Grandes Planícies. Aqui apresentamos uma lista atualizada de condados de T. immigrans a partir de coleções de museus e observações de grau de pesquisa (459 condados; ~15% dos condados dos EUA), destacando os primeiros registros de um estado das Grandes Planícies — Dakota do Sul. Observações em plataformas de ciência cidadã desde 2006 aumentaram indiscutivelmente a conscientização sobre T. immigrans (+329 condados; ~72% de todos os registros de condados), no entanto, postulamos que tais plataformas também podem destacar as limitações de dispersão desta espécie para os estados menos urbanizados e mais frios das Grandes Planícies do Norte: Montana, Nebraska, Dakota do Norte, Dakota do Sul e Wyoming (~5% de 291 condados). Como tal, oferecemos novas informações sobre a biologia térmica de T. immigrans, incluindo medições de limites térmicos críticos, resistência à queda por calor e recuperação do coma por frio. Embora T. immigrans provavelmente possa tolerar as temperaturas quentes do verão encontradas em Dakota do Sul devido à sua tolerância ao calor girando em torno de 46 °C, sua menor capacidade de tolerar condições frias de inverno pode ser um possível mecanismo para sua dispersão limitada. © 2024 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

New Record of the Pavement Ant, Tetramorium immigrans (Hymenoptera: Formicidae), in South Dakota with Notes on its Thermal Tolerance and Geographic Distribution: The pavement ant, Tetramorium immigrans Santschi, is an abundant and widespread species across large portions of the United States. Yet despite its current distribution in Northeastern, Midwestern, Pacific, and Western states, there is a surprising lack of records from the Great Plains. Here we present an updated county list of T. immigrans from museum collections and research grade observations (459 counties; ~15% of US counties), highlighting the first records from one Great Plains state—South Dakota. Observations on community science platforms since 2006 have undoubtedly increased the awareness of T. immigrans (+329 counties; ~72% of all county records), however we posit that such platforms may also highlight the dispersal limitations of this species into the less urban, colder Northern Great Plains states of Montana, Nebraska, North Dakota, South Dakota, and Wyoming (~5% of 291 counties). As such, we offer novel information on T. immigrans’ thermal biology including measurements of critical thermal limits, knock-down resistance, and chill coma recovery. While T. immigrans can likely tolerate the warm summer temperatures found in South Dakota due to its heat tolerance hovering around 46 °C, its lower ability to tolerate cold winter conditions may be a possible mechanism for its limited dispersal. © 2024 Elsevier B.V., All rights reserved.

Compreender o papel das tolerâncias térmicas na determinação das distribuições das espécies é importante para avaliar as respostas das espécies às mudanças climáticas. Duas hipóteses vinculando a fisiologia com as distribuições das espécies foram propostas - a hipótese da variabilidade climática e a hipótese do extremo climático. A hipótese da variabilidade climática prevê a seleção de indivíduos com ampla tolerância térmica em condições climáticas mais variáveis e a hipótese do extremo climático prevê a seleção de indivíduos com valores extremos de tolerância térmica sob condições climáticas extremas. No entanto, nenhum estudo testou as previsões dessas hipóteses simultaneamente para vários grupos taxonômicos ao longo de gradientes altitudinais. Aqui, relacionamos as máximas térmicas críticas, mínimas térmicas críticas e amplitudes de tolerância térmica medidas experimentalmente para 15.187 indivíduos pertencentes a 116 espécies de formigas, besouros, gafanhotos e aranhas de cadeias montanhosas no centro e norte do Paquistão com os limites e amplitudes de sua distribuição geográfica e faixa de temperatura. Em todas as espécies e grupos taxonômicos, encontramos fortes relações entre as características térmicas e as distribuições altitudinais, tanto em termos de geografia quanto de temperatura. As relações foram robustas ao repetir as análises para formigas, gafanhotos e aranhas, mas não para besouros. Esses resultados indicam um forte papel da fisiologia na determinação das distribuições altitudinais de artrópodes no sul da Ásia. No geral, encontramos forte suporte para a hipótese da variabilidade climática e a hipótese do extremo climático. Uma estreita associação entre os limites distribucionais das espécies e suas tolerâncias térmicas sugere que, em caso de falha em se adaptar ou aclimatar a novas condições climáticas, as espécies podem estar sob pressão para acompanhar suas condições climáticas preferidas, potencialmente enfrentando sérias consequências sob as mudanças climáticas atuais e futuras. © 2023 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

The role of thermal tolerance in determining elevational distributions of four arthropod taxa in mountain ranges of southern Asia: Understanding the role of thermal tolerances in determining species distributions is important for assessing species responses to climate change. Two hypotheses linking physiology with species distributions have been put forward—the climatic variability hypothesis and the climatic extreme hypothesis. The climatic variability hypothesis predicts the selection of individuals with broad thermal tolerance in more variable climatic conditions and the climatic extreme hypothesis predicts the selection of individuals with extreme thermal tolerance values under extreme climatic conditions. However, no study has tested the predictions of these hypotheses simultaneously for several taxonomic groups along elevational gradients. Here, we related experimentally measured critical thermal maxima, critical thermal minima and thermal tolerance breadths for 15,187 individuals belonging to 116 species of ants, beetles, grasshoppers, and spiders from mountain ranges in central and northern Pakistan to the limits and breadths of their geographic and temperature range. Across all species and taxonomic groups, we found strong relationships between thermal traits and elevational distributions both in terms of geography and temperature. The relationships were robust when repeating the analyses for ants, grasshoppers, and spiders but not for beetles. These results indicate a strong role of physiology in determining elevational distributions of arthropods in Southern Asia. Overall, we found strong support for the climatic variability hypothesis and the climatic extreme hypothesis. A close association between species' distributional limits and their thermal tolerances suggest that in case of a failure to adapt or acclimate to novel climatic conditions, species may be under pressure to track their preferred climatic conditions, potentially facing serious consequences under current and future climate change. © 2023 Elsevier B.V., All rights reserved.

O comportamento de forrageamento de formigas pode estar ligado ao tamanho corporal das operárias, que serve como uma adaptação a temperaturas externas subótimas. A relação entre o comportamento de forrageamento e o tamanho corporal é especialmente notável em espécies polimórficas, que apresentam uma ampla variação no tamanho corporal das operárias. Um número crescente de estudos tem encontrado que o tamanho corporal desempenha um papel importante na divisão de trabalho entre formigas monomórficas, que não apresentam subcastas físicas de operárias. Este estudo teve como objetivo investigar se as operárias da formiga monomórfica Lasius niger respondem à temperatura de maneira similar às espécies polimórficas. Surpreendentemente, nossos achados indicam que o tamanho corporal médio das operárias que forrageiam em altas temperaturas durante a tarde é significativamente menor do que o das operárias que forrageiam em temperaturas muito mais baixas durante a manhã. Nosso estudo apoia a ideia, proposta por outros autores, de que a simples transferência radiativa de calor não explica completamente a importância do tamanho corporal para a tolerância térmica. Nós hipotetizamos que a alocação de operárias menores quando a temperatura está alta protege a colônia do superaquecimento. © 2024 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Thermal tolerance of monomorphic ants: The importance of body size: The foraging behavior of ants may be linked to the body size of workers, which serves as an adaptation to suboptimal external temperatures. The relationship between foraging behavior and body size is especially noticeable in polymorphic species, which display a broad range of variation in worker body size. An increasing number of studies have found that body size plays an important role in the division of labor among monomorphic ants, which do not display physical subcastes of workers. This study aimed to investigate whether the workers of the monomorphic ant Lasius niger respond to temperature in a similar way to polymorphic species. Surprisingly, our findings indicate that the mean body size of workers foraging in high temperatures during the afternoon is significantly smaller than that of workers foraging in much lower temperatures during the morning. Our study supports the idea, proposed by other authors, that simple radiative heat transfer does not fully explain the significance of body size for thermal tolerance. We hypothesize that allocating smaller workers when the temperature is high protects the colony from overheating. © 2024 Elsevier B.V., All rights reserved.

Áreas urbanas experimentam temperaturas mais altas em comparação com áreas rurais e, como tal, são cada vez mais consideradas locais de aclimatação e adaptação ao aquecimento. Pequenos ectotérmicos, como insetos, cuja temperatura corporal aumenta com a temperatura do habitat, são diretamente afetados por mudanças de temperatura. Assim, o aquecimento poderia ter um efeito profundo no comportamento e fisiologia dos insetos. Para testar se o efeito de ilha de calor urbana impulsiona maior tolerância térmica e mudanças de atividade, utilizamos insetos globalmente distribuídos e abundantes - formigas. Medimos a tolerância ao calor e ao frio de 14 espécies de formigas distribuídas por áreas urbanas e periurbanas. Como características térmicas frequentemente se correlacionam com o forrageamento de formigas, medimos a atividade de forrageamento durante três anos consecutivos em oito locais. Contrariamente à nossa previsão, formigas expostas ao efeito de ilha de calor urbana não tiveram maior tolerância ao calor do que formigas periurbanas. Em vez disso, a tolerância ao frio variou entre habitats, com formigas dos habitats mais frios e periurbanos sendo capazes de tolerar temperaturas mais baixas. Registramos o mesmo padrão de calor invariável e maior tolerância ao frio para formigas no dossel, em comparação com formigas que nidificam no solo. A atividade das formigas foi quase 10 vezes maior em locais urbanos e foi melhor prevista pela tolerância ao frio, não ao calor. Esses resultados inesperados sugerem que precisamos repensar as previsões sobre ilhas de calor urbanas aumentando a tolerância ao calor de insetos em habitats urbanos, pois a tolerância ao frio pode ser uma característica mais plástica ou adaptável, particularmente na zona temperada. © 2024 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Insects in temperate urban parks face stronger selection pressure from the cold than the heat: Urban areas experience higher temperatures compared to rural areas and as such, are increasingly considered places of acclimatization and adaptation to warming. Small ectotherms, such as insects, whose body temperature rises with habitat temperature, are directly affected by temperature changes. Thus, warming could have a profound effect on insect behavior and physiology. To test if the urban heat island effect drives higher thermal tolerance and activity changes, we used globally distributed and abundant insects—ants. We measured the heat and cold tolerance of 14 ant species distributed across urban and peri-urban areas. As thermal traits are often correlated with ant foraging, we measured foraging activity during three consecutive years across eight sites. Contrary to our prediction, ants exposed to the urban heat island effect did not have a higher heat tolerance than peri-urban ants. Instead, cold tolerance varied across habitats, with ants from the cooler, peri-urban habitats being able to tolerate lower temperatures. We recorded the same pattern of invariant heat and higher cold tolerance for ants in the canopy, compared to ground nesting ants. Ant activity was almost 10 times higher in urban sites and best predicted by cold, not heat tolerance. These unexpected results suggest that we need to rethink predictions about urban heat islands increasing insect heat tolerance in urban habitats, as cold tolerance might be a more plastic or adaptable trait, particularly in the temperate zone. © 2024 Elsevier B.V., All rights reserved.

Com o aumento das temperaturas, compreender como os ectotérmicos serão impactados pelo estresse térmico é de importância crítica. Nesse contexto, muitos pesquisadores quantificam temperaturas críticas – que são os limites térmicos superiores (CTmax) e inferiores (CTmin) nos quais os organismos não conseguem mais funcionar. A maioria dos estudos estima CTs usando métodos baseados em banho onde os organismos são submersos em um ambiente térmico definido. Métodos baseados em placas (isto é, placas térmicas), no entanto, oferecem grande oportunidade para automação e estão prontamente disponíveis em muitos ambientes laboratoriais. As placas, entretanto, geram uma camada limite térmica unidirecional acima de sua superfície, o que significa que as temperaturas experimentadas por organismos de diferentes tamanhos são diferentes. Este efeito da camada limite pode enviesar as estimativas de temperaturas críticas. Aqui, testamos a hipótese de que os vieses na estimativa de temperatura crítica em placas térmicas são determinados pela altura do organismo. Também quantificamos a composição da camada limite para corrigir esses vieses. Analisamos quatro espécies de formigas do Reino Unido de diferentes tamanhos quanto ao seu CTmax em banhos secos (sem camada limite) e em placas térmicas (com uma camada limite). Descobrimos que as placas térmicas superestimaram os valores de CTmax das diferentes formigas, e que essa superestimação foi maior para espécies mais altas. Ao modelar estatisticamente a espessura da camada limite térmica e combinar com estimativas de altura das espécies, conseguimos corrigir essa superestimação e eliminar diferenças metodológicas. Nosso estudo fornece duas descobertas principais. Primeiro, fornecemos evidências de que a altura do organismo está positivamente relacionada ao viés presente nas estimativas de CTmax baseadas em placas. Segundo, mostramos que um modelo estatístico relativamente simples pode corrigir esse viés. Ao usar correções simples para efeitos da camada limite, como fizemos aqui, os pesquisadores poderiam abrir um novo espaço de possibilidades no projeto e implementação de ensaios de tolerância térmica usando placas em vez de banhos secos ou de água restritivos. © 2023 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

A simple method to account for thermal boundary layers during the estimation of CTmax in small ectotherms: As temperatures rise, understanding how ectotherms will become impacted by thermal stress is of critical importance. In this context, many researchers quantify critical temperatures – these are the upper (CTmax) and lower (CTmin) thermal limits at which organisms can no longer function. Most studies estimate CTs using bath-based methods where organisms are submerged within a set thermal environment. Plate-based methods (i.e. hot plates), however, offer huge opportunity for automation and are readily available in many lab settings. Plates, however, generate a unidirectional thermal boundary layer above their surface which means that the temperatures experienced by organisms of different sizes is different. This boundary layer effect can bias estimates of critical temperatures. Here, we test the hypothesis that biases in critical temperature estimation on hot plates are driven by organism height. We also quantify the composition of the boundary layer in order to correct for these biases. We assayed four differently sized species of UK ants for their CTmax in dry baths (with no boundary layer) and on hot plates (with a boundary layer). We found that hot plates overestimated the CTmax values of the different ants, and that this overestimate was larger for taller species. By statistically modelling the thickness of the thermal boundary layer, and combining with estimates of species height, we were able to correct this overestimation and eliminate methodological differences. Our study provides two main findings. First, we provide evidence that organism height is positively related to the bias present in plate-based estimates of CTmax. Second, we show that a relatively simple statistical model can correct for this bias. By using simple corrections for boundary layer effects, as we have done here, researchers could open up a new possibility space in the design and implementation of thermal tolerance assays using plates rather than restrictive dry or water baths. © 2023 Elsevier B.V., All rights reserved.

Diferenças no comportamento e fisiologia entre colônias de insetos sociais oferecem oportunidades para respostas evolutivas à seleção ambiental. Diferenças coloniais na fisiologia térmica podem indicar potencial para populações de insetos sociais se adaptarem a extremos de temperatura e determinar como as populações responderão às mudanças climáticas. Testamos se colônias de formigas-de-correição (Eciton burchellii parvispinum) diferiam em suas distribuições de tolerâncias das operárias a temperaturas extremamente baixas (CT<inf>min</inf>) e temperaturas extremamente altas (CT<inf>max</inf>). Amostramos operárias em uma variedade de tamanhos corporais em cada colônia, e coletamos dados de colônias tanto em locais mais quentes de baixa altitude quanto em locais mais frios de alta altitude. As colônias diferiram significativamente nas distribuições de CT<inf>min</inf> e CT<inf>max</inf>; as médias coloniais de CT<inf>min</inf> e CT<inf>max</inf> não foram correlacionadas. As diferenças entre colônias não foram associadas à variação no tamanho corporal das operárias. Algumas diferenças na fisiologia térmica foram associadas aos climas locais: colônias de locais mais quentes de baixa altitude tiveram CT<inf>min</inf> significativamente mais altos e CT<inf>max</inf> mais elevados, mas grande parte da variação intercolonial permaneceu inexplicada. Se variações coloniais significativas na fisiologia térmica estiverem associadas a diferenças genéticas, ambientes térmicos poderiam impulsionar mudanças evolutivas na fisiologia térmica. © 2023 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Significant colony differences in thermal tolerances and decoupling of high and low critical temperatures in the army ant Eciton burchellii parvispinum: Differences in behaviour and physiology among social insect colonies provide opportunities for evolutionary responses to environmental selection. Colony differences in thermal physiology can indicate potential for social insect populations to accommodate temperature extremes and determine how populations will respond to changing climates. We tested whether army ant (Eciton burchellii parvispinum) colonies differed in their distributions of worker tolerances of extreme low temperatures (CT<inf>min</inf>) and extreme high temperatures (CT<inf>max</inf>). We sampled workers across a range of body sizes in each colony, and we collected data from colonies at both warmer low elevation sites and cooler high elevation sites. Colonies differed significantly in the distributions of both CT<inf>min</inf> and CT<inf>max</inf>; colony mean CT<inf>min</inf> and CT<inf>max</inf> were not correlated. The colony differences were not associated with worker body size variation. Some thermal physiology differences were associated with local climates: colonies from warmer lower elevation sites had significantly higher CT<inf>min</inf> and higher CT<inf>max</inf>, but much of the inter-colony variation was unexplained. If significant colony variation in thermal physiology is associated with genetic differences, thermal environments could drive evolutionary changes in thermal physiology. © 2023 Elsevier B.V., All rights reserved.

O aquecimento global está expondo muitos organismos a condições térmicas severas e causando impactos em múltiplos níveis de organização biológica, desde indivíduos até espécies e além. Fatores bióticos e abióticos podem influenciar a tolerância térmica dos organismos, moldando as respostas às mudanças climáticas. Em formigas eussociais, a tolerância térmica pode ser medida no nível da colônia (entre operárias dentro das colônias), no nível populacional (entre colônias dentro da espécie) e no nível da comunidade (entre espécies). Analisamos as máximas térmicas críticas (CT<inf>max</inf>) através desses três níveis para formigas em uma região semiárida do nordeste do Brasil. Examinamos os efeitos individuais e combinados de filogenia, tamanho corporal (TC) e micro-habitat de nidificação sobre CT<inf>max</inf> no nível da comunidade e os efeitos individuais do TC sobre CT<inf>max</inf> nos níveis populacional e de colônia. Amostramos 1864 operárias de 99 colônias de formigas em 47 espécies, para as quais caracterizamos CT<inf>max</inf>, micro-habitat de nidificação, TC e história filogenética. Entre as espécies, CT<inf>max</inf> variou de 39,3 a 49,7°C, e as diferenças no nível da comunidade foram melhor explicadas por filogenia e TC. Para mais da metade das espécies, CT<inf>max</inf> diferiu significativamente entre colônias de forma não explicada pelo TC. Notavelmente, houve quase tanta variabilidade em CT<inf>max</inf> dentro das colônias quanto dentro de toda a comunidade. Espécies monomórficas e polimórficas exibiram níveis similares de variabilidade de CT<inf>max</inf> dentro das colônias, um padrão nem sempre explicado pelo TC. Esta variabilidade vital intra e inter-colônias na tolerância térmica provavelmente permite que espécies de formigas tropicais lidem melhor com as mudanças climáticas. Nossos resultados reforçam por que a pesquisa ecológica deve examinar múltiplos níveis de organização biológica. © 2024 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Critical thermal maxima in neotropical ants at colony, population, and community levels: Global warming is exposing many organisms to severe thermal conditions and is having impacts at multiple levels of biological organisation, from individuals to species and beyond. Biotic and abiotic factors can influence organismal thermal tolerance, shaping responses to climate change. In eusocial ants, thermal tolerance can be measured at the colony level (among workers within colonies), the population level (among colonies within species), and the community level (among species). We analysed critical thermal maxima (CT<inf>max</inf>) across these three levels for ants in a semiarid region of northeastern Brazil. We examined the individual and combined effects of phylogeny, body size (BS), and nesting microhabitat on community-level CT<inf>max</inf> and the individual effects of BS on population- and colony-level CT<inf>max</inf>. We sampled 1864 workers from 99 ant colonies across 47 species, for which we characterised CT<inf>max</inf>, nesting microhabitat, BS, and phylogenetic history. Among species, CT<inf>max</inf> ranged from 39.3 to 49.7°C, and community-level differences were best explained by phylogeny and BS. For more than half of the species, CT<inf>max</inf> differed significantly among colonies in a way that was not explained by BS. Notably, there was almost as much variability in CT<inf>max</inf> within colonies as within the entire community. Monomorphic and polymorphic species exhibited similar levels of CT<inf>max</inf> variability within colonies, a pattern not always explained by BS. This vital intra- and inter-colony variability in thermal tolerance is likely allows tropical ant species to better cope with climate change. Our results underscore why ecological research must examine multiple levels of biological organisation. © 2024 Elsevier B.V., All rights reserved.

A perturbação humana, incluindo a rápida urbanização e o aumento das temperaturas, pode ter efeitos profundos na ecologia das populações locais. Insetos eussociais, como as formigas, adaptaram-se aos estressores do aumento de temperatura e urbanização; entretanto, essas respostas evolutivas não são consistentes entre as populações em diferentes espaços geográficos. Aqui, investigamos como a urbanização e a temperatura de incubação influenciam a temperatura crítica máxima (CT<inf>max</inf>) e vários comportamentos ecologicamente relevantes em três espécies de formigas em locais urbanos e rurais em Worcester, MA, EUA. Fizemos isso incubando colônias de três espécies de formigas que habitam cavidades (Aphaenogaster picea, Tapinoma sessile e Temnothorax longispinosus) de 2 tipos de habitat (rural e urbano) por 60 dias em múltiplas temperaturas. Descobrimos que a temperatura de incubação, a urbanização e a espécie de formiga afetaram significativamente a temperatura crítica máxima geral da colônia. Também descobrimos que o tempo de recrutamento, o tempo de colonização e a resposta de defesa foram significativamente afetados pela temperatura de incubação e variaram entre as espécies de formigas, enquanto o tempo de recrutamento e colonização foram adicionalmente afetados pela urbanização. Essas mudanças variáveis no desempenho e nas características competitivas entre as espécies sugerem que as respostas à urbanização e às mudanças de temperatura não são universais entre as espécies. Alterações nas respostas comportamentais causadas pela urbanização podem perturbar a biodiversidade, criando ambientes competitivos incomuns como consequência de adaptações naturais e causando mecanismos diretos e indiretos pelos quais a perturbação humana pode levar à extinção local de espécies. © 2024 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

The effect of urbanization and temperature on thermal tolerance, foraging performance, and competition in cavity-dwelling ants: Human disturbance including rapid urbanization and increased temperatures can have profound effects on the ecology of local populations. Eusocial insects, such as ants, have adapted to stressors of increasing temperature and urbanization; however, these evolutionary responses are not consistent among populations across geographic space. Here we asked how urbanization and incubation temperature influence critical thermal maximum (CT<inf>max</inf>) and various ecologically relevant behaviors in three ant species in urban and rural locations in Worcester, MA, USA. We did this by incubating colonies of three species of cavity dwelling ant (Aphaenogaster picea, Tapinoma sessile, and Temnothorax longispinosus) from 2 habitat types (Rural and Urban), for 60-days at multiple temperatures. We found that incubation temperature, urbanization, and species of ant all significantly affected overall colony critical thermal maximum. We also found that recruitment time, colonization time, and defense response were significantly affected by incubation temperature and varied between species of ant, while recruitment and colonization time were additionally affected by urbanization. These variable changes in performance and competitive traits across species suggest that responses to urbanization and shifting temperatures are not universal across species. Changes in behavioral responses caused by urbanization may disrupt biodiversity, creating unusual competitive environments as a consequence of natural adaptations and cause both direct and indirect mechanisms for which human disturbance can lead to local species extinction. © 2024 Elsevier B.V., All rights reserved.

Interações mutualísticas entre espécies sustentam a biodiversidade e a função do ecossistema, mas podem ser perdidas quando os parceiros respondem diferentemente às condições abióticas. Exceto por alguns exemplos proeminentes, os efeitos da mudança antropogênica global sobre mutualismos são pouco compreendidos. Aqui avaliamos os efeitos da urbanização sobre uma simbiose na qual a planta Cordia nodosa abriga formigas em estruturas ocas (domácias) em troca de defesa contra herbívoros. Esperávamos encontrar que as formigas mutualistas seriam substituídas na cidade por oportunistas tolerantes ao calor, deixando as plantas urbanas vulneráveis à herbivoria. Em cinco locais de floresta protegida e cinco fragmentos florestais urbanos no sudeste do Peru, registramos a identidade e tolerância ao calor (CT<inf>max</inf>) das formigas residentes em C. nodosa. Também testamos seus comportamentos defensivos das plantas e seus efeitos sobre a herbivoria. Caracterizamos o efeito de ilha de calor urbana nas temperaturas ambientes e dentro das domácias. As plantas da floresta abrigavam uma comunidade de formigas consistente dominada por três formigas de plantas especializadas, enquanto as plantas urbanas abrigavam um conjunto de 10 táxons oportunistas que eram, coletivamente, cerca de 13 vezes menos propensos do que as formigas da floresta a responder defensivamente a perturbações nas plantas. Na floresta, a exclusão de formigas teve o efeito esperado de aumentar a herbivoria, mas nos locais urbanos, a exclusão reduziu a herbivoria. Apesar da pobre defesa por formigas nos locais urbanos, não detectamos diferença na herbivoria total presente, talvez porque os próprios herbívoros também diminuíram na cidade. Os locais urbanos eram mais quentes do que os locais florestais (máximas diárias nas domácias urbanas foram em média 1,6°C mais quentes), e a comunidade de formigas urbanas como um todo era ligeiramente mais tolerante ao calor. Estes resultados ilustram um caso de perda de mutualismo associado ao distúrbio antropogênico. Se a urbanização é representativa do aumento de estressores antropogênicos de forma mais ampla, podemos esperar ver a desestabilização de mutualismos mirmecofíticos em ecossistemas florestais no futuro. © 2024 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Urbanization drives partner switching and loss of mutualism in an ant–plant symbiosis: Mutualistic interactions between species underpin biodiversity and ecosystem function, but may be lost when partners respond differently to abiotic conditions. Except for a few prominent examples, effects of global anthropogenic change on mutualisms are poorly understood. Here we assess the effects of urbanization on a symbiosis in which the plant Cordia nodosa house ants in hollow structures (domatia) in exchange for defense against herbivores. We expected to find that mutualist ants would be replaced in the city by heat-tolerant opportunists, leaving urban plants vulnerable to herbivory. In five protected forest sites and five urban forest fragments in southeast Perú, we recorded the identity and heat tolerance (CT<inf>max</inf>) of ant residents of C. nodosa. We also assayed their plant-defensive behaviors and their effects on herbivory. We characterized the urban heat-island effect in ambient temperatures and within domatia. Forest plants housed a consistent ant community dominated by three specialized plant ants, whereas urban plants housed a suite of 10 opportunistic taxa that were, collectively, about 13 times less likely than forest ants to respond defensively to plant disturbance. In the forest, ant exclusion had the expected effect of increasing herbivory, but in urban sites, exclusion reduced herbivory. Despite poor ant defense in urban sites, we detected no difference in total standing herbivory, perhaps because herbivores themselves also declined in the city. Urban sites were warmer than forest sites (daily maxima in urban domatia averaged 1.6°C hotter), and the urban ant community as a whole was slightly more heat tolerant. These results illustrate a case of mutualism loss associated with anthropogenic disturbance. If urbanization is representative of increasing anthropogenic stressors more broadly, we might expect to see destabilization of myrmecophytic mutualisms in forest ecosystems in the future. © 2024 Elsevier B.V., All rights reserved.

Os mosaicos de floresta-savana africanos são paisagens complexas que contêm misturas de pastagens lenhosas (savana) e diferentes sistemas florestais (florestas galeria e ilhas florestais). Nessas paisagens, as formigas são altamente diversificadas e desempenham serviços ecossistêmicos essenciais, porém a montagem das comunidades de formigas nos mosaicos de floresta-savana africanos é pouco compreendida. Aqui mostramos a diversidade e sobreposição de espécies das comunidades de formigas em três habitats da savana da África Ocidental e quantificamos a contribuição das tolerâncias térmicas e da ecologia trófica para a montagem da comunidade. Investigamos a diversidade de formigas no Parque Nacional de Comoé na África Ocidental (Costa do Marfim) em 16 locais de três tipos de habitat dentro de um mosaico de floresta-savana: floresta galeria contínua, ilhas florestais isoladas e savana. Em todos os locais, coletamos um total de 91 espécies de 35 gêneros de três estratos: árvores, serapilheira e solo. Adicionalmente, avaliamos diferenças em traços funcionais (grupos tróficos e tolerância térmica) entre tipos de habitat e estratos. Embora a riqueza de espécies tenha sido similar nos três habitats, houve uma clara separação nas assembleias de espécies e traços funcionais entre os dois habitats florestais e a savana. As mudanças nas assembleias de espécies foram principalmente devidas à substituição de espécies entre habitats de savana e floresta. Além disso, a substituição nas assembleias de espécies das florestas para os habitats de savana foi associada a uma mudança na tolerância térmica das espécies e na proporção de trofobiontes e predadores. Habitats florestais e de savana sustentam comunidades de formigas distintas com diferentes traços funcionais e contribuem aditivamente para a diversidade em escala de paisagem da fauna de formigas da África Ocidental. O uso da terra e a gestão de parques devem focar na conservação tanto de áreas de savana quanto de floresta em áreas protegidas tropicais como o Parque Nacional de Comoé. © 2024 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Functional traits mediate ant community assembly in a West African savannah-forest mosaic (Côte d'Ivoire): African forest-savannah mosaics are complex landscapes holding mixtures of woody grasslands (savannah) and different forest systems (gallery forests and forest islands). In these landscapes, ants are highly diverse and perform essential ecosystem services, however, the assembly of ant communities in African forest-savannah mosaics is poorly understood. Here we showed the diversity and species overlap of ant communities in three habitats of the West African savannah and quantified the contribution of thermal tolerances and trophic ecology to community assembly. We investigated ant diversity in the West African Comoé National Park (Côte d'Ivoire) at 16 sites of three habitat types within a forest-savannah mosaic: continuous gallery forest, isolated forest islands and savannah. Across all sites, we collected a total of 91 species from 35 genera from three strata: trees, leaf litter, and soil. Additionally, we assessed differences in functional traits (trophic groups and thermal tolerance) between habitat types and strata. Though species richness was similar in all three habitats, there was a clear separation in species assemblages and functional traits between the two forest habitats and the savannah. Species assemblage shifts were primarily due to species turnover between savannah and forest habitats. In addition, the turnover in species assemblages from forests to savannah habitats was associated with a change in the thermal tolerance of species and in the proportion of trophobionts and predators. Forest and savannah habitats support distinct ant communities with different functional traits and contribute additively to the landscape-scale diversity of the West African ant fauna. Land-use and park management should focus on conserving both savannah and forest sites in tropical protected areas such as the Comoé National Park. © 2024 Elsevier B.V., All rights reserved.

Os mutualismos podem ser mais ou menos sensíveis às condições ambientais dependendo da diversidade e das respostas das espécies envolvidas. As formigas frequentemente formam associações mutualísticas com plantas que possuem nectários extraflorais (NEFs): as formigas protegem as plantas de herbívoros e recebem recursos alimentares (isto é, néctar) em troca. Como ectotérmicas, as formigas são fortemente influenciadas pela temperatura, e mudanças de temperatura podem afetar as interações entre formigas e plantas de maneiras que frequentemente dependem das características funcionais das espécies. Neste estudo, exploramos a influência do tamanho dos NEFs e da temperatura da superfície foliar nas interações entre formigas e plantas em uma floresta seca da Caatinga no Brasil. Observamos as formigas visitando 14 espécies de plantas portadoras de NEFs em diferentes horários do dia ao longo de 12 meses de amostragem; também medimos as temperaturas da superfície foliar durante esses períodos. Em seguida, quantificamos o tamanho dos NEFs para 68 indivíduos das 14 espécies de plantas. Os dados observacionais foram usados para caracterizar a tolerância ao calor das espécies de formigas attendant (isto é, com base nos níveis de atividade de forrageamento). Avaliamos então o grau de resiliência funcional do mutualismo usando dois índices: redundância funcional (isto é, o número de espécies de formigas interagindo com uma determinada espécie vegetal) e diversidade de resposta térmica (isto é, variabilidade na tolerância ao calor das espécies de formigas interagindo com uma determinada espécie vegetal). Descobrimos que a temperatura da superfície foliar, mas não o tamanho dos NEFs, teve influência na resiliência funcional do mutualismo. À medida que as temperaturas aumentaram, tanto a redundância funcional quanto a diversidade de resposta térmica diminuíram. Este resultado implica que temperaturas globais mais quentes podem aumentar a vulnerabilidade de mutualismos facultativos entre formigas e plantas, independentemente das características das plantas. © 2025 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Increased temperatures could heighten vulnerability of an ant-plant mutualism: Mutualisms may be more or less sensitive to environmental conditions depending on the diversity and responses of the species involved. Ants frequently form mutualistic associations with plants bearing extrafloral nectaries (EFNs): the ants protect the plants from herbivores and receive food resources (i.e., nectar) in return. As ectotherms, ants are strongly influenced by temperature, and temperature shifts can affect ant-plant interactions in ways that often depend on species functional traits. In this study, we explored the influence of EFN size and leaf surface temperature on ant-plant interactions in a Caatinga dry forest in Brazil. We observed the ants visiting 14 EFN-bearing plant species at different times of day over 12 sampling months; we also measured leaf surface temperatures during these periods. We next quantified EFN size for 68 individuals from the 14 plant species. The observational data were used to characterize the heat tolerance of the attendant ant species (i.e., based on levels of foraging activity). We then evaluated the mutualism’s degree of functional resilience using two indices: functional redundancy (i.e., the number of ant species interacting with a given plant species) and thermal response diversity (i.e., variability in the heat tolerance of the ant species interacting with a given plant species). We found that leaf surface temperature, but not EFN size, had an influence on mutualism functional resilience. As temperatures increased, both functional redundancy and thermal response diversity decreased. This result implies that warmer global temperatures could heighten the vulnerability of facultative ant-plant mutualisms, regardless of plant traits. © 2025 Elsevier B.V., All rights reserved.

Os fungos são abundantes e ecologicamente importantes em escala global, mas pouco se sabe sobre se suas adaptações térmicas são moldadas por restrições bioquímicas (ou seja, o modelo "quanto mais quente, melhor") ou trade-offs evolutivos (ou seja, o modelo especialista-generalista). Testamos essas hipóteses gerando curvas de desempenho térmico de cultivares fúngicos cultivados por seis espécies de formigas "attine" cultivadoras de fungos no Panamá. Esses fungos representam transições evolutivas em estratégias de cultivo, pois quatro cultivares são cultivados por formigas abaixo do solo em temperaturas estáveis próximas a 25 °C e dois cultivares são cultivados acima do solo em temperaturas variáveis. Geramos curvas de desempenho térmico usando um experimento de jardim comum confinando isolados fúngicos a diferentes temperaturas e depois usamos uma abordagem de modelagem hierárquica bayesiana para comparar modelos concorrentes de sensibilidade à temperatura. Algumas características de desempenho térmico diferiram consistentemente entre as estratégias de cultivo, com cultivares acima do solo apresentando: (1) maior tolerância a baixas temperaturas (CTL<inf>min</inf>) e (2) maior taxa máxima de crescimento na temperatura ótima (r<inf>max</inf>). No entanto, duas premissas centrais compartilhadas pelo modelo "quanto mais quente, melhor" ou pelo modelo especialista-generalista não foram suportadas, pois os cultivares acima do solo não mostraram aumentos sistemáticos em sua temperatura ótima (T<inf>opt</inf>) ou amplitude de tolerância térmica. Esses resultados aproveitam os sistemas de cultivo de formigas como experimentos naturais de longo prazo para desacoplar os efeitos da variação térmica ambiental e da sensibilidade térmica fisiológica inata na evolução térmica fúngica. Os resultados têm implicações claras para prever pontos de ruptura induzidos pelo aquecimento climático em mutualismos animal-microorganismo. © 2025 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

The evolution of thermal performance curves in fungi farmed by attine ant mutualists in above-ground or below-ground microclimates: Fungi are abundant and ecologically important at a global scale, but little is known about whether their thermal adaptations are shaped by biochemical constraints (i.e., the hotter is better model) or evolutionary tradeoffs (i.e., the specialist-generalist model). We tested these hypotheses by generating thermal performance curves of fungal cultivars farmed by six species of Panamanian fungus-farming “attine” ants. These fungi represent evolutionary transitions in farming strategies, as four cultivars are farmed by ants below ground at stable temperatures near 25 °C and two cultivars are farmed above ground at variable temperatures. We generated thermal performance curves using a common garden experiment confining fungal isolates to different temperatures and then used a Bayesian hierarchical modelling approach to compare competing temperature sensitivity models. Some thermal performance traits differed consistently across farming strategies, with above-ground cultivars having: (1) higher tolerance to low temperatures (CTL<inf>min</inf>) and (2) higher maximum growth rate at the optimal temperature (r<inf>max</inf>). However, two core assumptions shared by the hotter is better model or specialist-generalist model were not supported as above-ground cultivars did not show systematic increases in either their optimal temperature (T<inf>opt</inf>) or thermal tolerance breadth. These results harness ant farming systems as long-term natural experiments to decouple the effects of environmental thermal variation and innate physiological temperature sensitivity on fungal thermal evolution. The results have clear implications for predicting climate warming-induced breaking points in animal-microbe mutualisms. © 2025 Elsevier B.V., All rights reserved.

A partição de nicho é um mecanismo fundamental para explicar a coexistência de espécies, incluindo a coexistência de formigas em árvores da savana brasileira (cerrado). No entanto, temos informações limitadas sobre até que ponto as espécies de formigas arborícolas exploram diferentes recursos alimentares e/ou possuem diferentes horários de forrageamento diários. Testamos essas ideias através de um experimento com iscas e medindo a assinatura isotópica (δ15N) e a temperatura crítica máxima (CT<inf>máx</inf>) das 14 espécies mais comuns encontradas em uma espécie de árvore típica do cerrado. Embora a maioria das espécies forrageasse em todos os tipos de iscas oferecidas, foram observadas preferências específicas por espécie para cerca de um terço das espécies. Também encontramos uma ampla variação no δ15N médio entre as espécies, refletindo diferenças interespecíficas na posição trófica. A maioria (71,4%) das espécies forrageava predominantemente em um determinado período do dia, variando de espécies estritamente noturnas àquelas que forrageavam principalmente à tarde. Espécies com maior tolerância ao calor (CT<inf>máx</inf> mais alta) frequentemente forrageavam em períodos mais quentes do dia do que aquelas com menor tolerância. Apesar das evidências de partição de nicho trófica e temporal, outros mecanismos, como especialização em locais de nidificação e trade-offs comportamentais, são necessários para explicar a coexistência de espécies nesta assembleia de formigas arborícolas, uma vez que vários pares de espécies sobrepuseram-se amplamente tanto em sua dieta quanto no horário de forrageamento. Importante, nossos resultados fornecem suporte adicional para a ideia de que a restrição fisiológica a altas temperaturas é importante para entender as diferenças interespecíficas nos horários de atividade de forrageamento. © 2025 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Temporal and trophic niche partitioning among arboreal ants in a Neotropical woodland savanna: Niche partitioning is a key mechanism for explaining species coexistence, including the coexistence of ants in trees of the Brazilian savanna (cerrado). However, we have limited information on the extent to which arboreal ant species exploit different food resources and/or have different daily foraging schedules. We tested these ideas through a baiting experiment, and by measuring the isotopic signature (δ15N) and the critical thermal maximum (CT<inf>max</inf>) of the 14 most common species found in a typical cerrado tree species. Although most species foraged on all bait types offered, species-specific preferences were noted for about one-third of the species. We also found a wide variation in mean δ15N between species, reflecting interspecific differences in trophic position. Most (71.4%) species foraged predominantly on a given period of the day, ranging from strictly nocturnal species to those that foraged mainly in the afternoon. Species with a higher heat tolerance (higher CT<inf>max</inf>) often foraged at warmer periods of the day than those with a lower tolerance. Despite the evidence of trophic and temporal niche partitioning, other mechanisms, such as nesting site specialization and behavioural trade-offs, are required to explain species coexistence in this arboreal ant assemblage, as several species pairs largely overlapped both in their diet and time of foraging. Importantly, our results provide additional support for the idea that physiological restriction to high temperatures is important for understanding interspecific differences in foraging activity schedules. © 2025 Elsevier B.V., All rights reserved.

Objetivo: O aquecimento global destacou a importância de compreender o papel da tolerância térmica como impulsionadora das distribuições de espécies, especialmente para ectotérmicos. Aqui analisamos interações entre latitude, elevação e arboricidade como preditores de padrões geográficos de tolerância térmica em formigas. Localização: Os dados coletados estão distribuídos globalmente. Métodos: Primeiro testamos o efeito da latitude, elevação e seu efeito interativo no CTmax e CTmin das formigas. Segundo, testamos se CTmax e CTmin apresentam agrupamento filogenético. Finalmente, testamos se CTmax e CTmin podem ser explicados pelo microhabitat de nidificação (espécies de solo vs. espécies que nidificam em árvores) e se a probabilidade de ocorrência de espécies que nidificam em árvores ao longo de gradientes térmicos ajuda a explicar o padrão global no CTmax das formigas. Resultados: CTmax e CTmin apresentaram sinais filogenéticos alto e baixo respectivamente e, portanto, mostraram respostas diferentes aos gradientes geográficos. Notavelmente, descobrimos que o CTmax foi maior em latitudes mais altas. Isso foi explicado pela falta de substituição altitudinal em altas latitudes entre espécies que nidificam em árvores, que estão expostas a microclimas mais quentes e têm CTmax mais alto em comparação com espécies que nidificam no solo. CTmin diminuiu com a elevação em baixas latitudes, mas não variou com a elevação em latitudes mais altas. Conclusões Principais: Nossos achados destacam a importante influência da arboricidade na macroecologia da tolerância térmica, modificando substancialmente noções tradicionais de variação ao longo de gradientes latitudinais e altitudinais. © 2024 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Thermal Tolerance and Species Distributions: Interactions Between Latitude, Elevation and Arboreality in Ants: Aim: Global warming has highlighted the importance of understanding the role of thermal tolerance as a driver of species distributions, especially for ectotherms. Here we analyse interactions between latitude, elevation and arboreality as predictors of geographic patterns of thermal tolerance in ants. Location: The collected data are distributed globally. Methods: We first tested the effect of latitude, elevation and its interactive effect on ant CT<inf>max</inf> and CT<inf>min</inf>. Second, we tested whether CT<inf>max</inf> and CT<inf>min</inf> are phylogenetic clustering. Finally, we tested whether CT<inf>max</inf> and CT<inf>min</inf> can be explained by nesting microhabitat (ground vs. tree-nesting species) and whether the probability of occurrence of tree-nesting species along thermal gradients helps explain the global pattern in ant CT<inf>max</inf>. Results: CT<inf>max</inf> and CT<inf>min</inf> displayed high and low phylogenetic signals respectively and therefore showed different responses to geographic gradients. Notably, we found that CT<inf>max</inf> was higher in higher latitudes. This was explained by a lack of elevational turnover at high latitudes among tree-nesting species, which are exposed to warmer microclimates and have higher CT<inf>max</inf> compared with ground-nesting species. CT<inf>min</inf> decreased with elevation at low latitudes, but did not vary with elevation at higher latitudes. Main Conclusions: Our findings highlight the important influence of arboreality on the macroecology of thermal tolerance, substantially modifying traditional notions of variation along latitudinal and elevation gradients. © 2024 Elsevier B.V., All rights reserved.

A macroescala na qual medimos, modelamos e prevemos as mudanças climáticas não se alinha com a microescala na qual pequenos ectotérmicos vivenciam o clima. Para compreender a influência do clima na biodiversidade e os potenciais efeitos ecológicos das mudanças climáticas, mais trabalho é necessário para entender como a fisiologia dos ectotérmicos se relaciona com as temperaturas microclimáticas. Os dossel das árvores são um exemplo de habitat que produz microclimas extremos, e os artrópodes nos dossel de florestas tropicais são ameaçados pelo calor extremo e aquecimento. A situação nos dossel temperados, no entanto, é menos clara. A sabedoria convencional sugere que o frio do inverno limita a diversidade de artrópodes arborícolas em florestas temperadas, mas como o dossel é menos protegido de temperaturas extremas, o calor do verão também pode desempenhar um papel. Comunidades limitadas pelo calor e pelo frio responderão diferentemente às mudanças climáticas, portanto essa distinção é crítica. Usando as estruturas da hipótese da adaptação térmica e da assimetria do nicho térmico, perguntamos se as formigas arborícolas eram fisiologicamente adaptadas ao seu ambiente extremo e se o calor do verão ou o frio do inverno era mais estressante. Acompanhamos microclimas internos de ninhos de formigas no dossel e no solo ao longo do ciclo sazonal em florestas temperadas na Carolina do Norte, EUA. Em seguida, medimos a tolerância ao calor (CT<inf>máx</inf>) e ao frio (CT<inf>mín</inf>) de formigas operárias no verão e na primavera e as comparamos com os microclimas vivenciados pelas formigas. Ninhos no dossel temperado experimentaram extremos mais quentes e mais frios e acompanharam mais de perto as temperaturas do ar do que ninhos de formigas no solo. As formigas arborícolas aderiram parcialmente à hipótese da adaptação térmica. Elas eram mais tolerantes ao calor do que espécies que nidificam no solo, mas, apesar de experimentarem temperaturas mais baixas, eram menos tolerantes ao frio. As formigas aclimataram sua tolerância ao frio de acordo com as mudanças sazonais, mas a tolerância ao calor era mais filogeneticamente restrita. O calor do verão não se aproximou da tolerância ao calor das formigas em nenhum estrato, mas as baixas de inverno e primavera no dossel excederam a tolerância ao frio das formigas que nidificam lá. Ao comparar temperaturas microclimáticas e fisiologia térmica, sugerimos que o frio do inverno – e não o calor do verão – provavelmente limita a diversidade de artrópodes no dossel temperado. © 2025 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Too cold to handle: Climatic constraints on arboreal ants in temperate forests: The macroscale at which we measure, model and predict climate change does not align with the microscale at which small ectotherms experience climate. To understand climate's influence on biodiversity and potential ecological effects of climate change, more work is needed to understand how ectotherm physiology relates to microclimatic temperatures. Tree canopies are an example of a habitat that produces extreme microclimates, and arthropods in tropical forest canopies are threatened by extreme heat and warming. The situation in temperate canopies, however, is less clear. Conventional wisdom suggests that winter cold limits arboreal arthropod diversity in temperate forests, but because the canopy is less buffered from extreme temperatures, summer heat could also play a role. Heat- and cold-limited communities will respond differently to climate change, so this distinction is critical. Using the frameworks of the thermal adaptation hypothesis and thermal niche asymmetry, we asked whether arboreal ants were physiologically adapted to their extreme environment and whether summer heat or winter cold was more stressful. We tracked internal microclimates of ant nests in the canopy and on the ground over the seasonal cycle in temperate forests in North Carolina, USA. Then, we measured the heat (CT<inf>max</inf>) and cold tolerance (CT<inf>min</inf>) of worker ants in summer and spring and compared them with ants' experienced microclimates. Nests in the temperate canopy experienced hotter and colder extremes and more closely tracked air temperatures than ant nests on the ground. Arboreal ants partially adhered to the thermal adaptation hypothesis. They were more heat tolerant than ground-nesting species, but despite experiencing lower temperatures, they were less cold-tolerant. Ants acclimated their cold tolerance in line with seasonal changes, but heat tolerance was more phylogenetically constrained. Summer heat did not approach ants' heat tolerance in either stratum, but winter and spring lows in the canopy exceeded the cold tolerance of ants nesting there. By comparing microclimatic temperatures and thermal physiology, we suggest that winter cold–and not summer heat–likely limits arthropod diversity in the temperate canopy. © 2025 Elsevier B.V., All rights reserved.

A fragmentação de habitat é uma das principais causas de perda de biodiversidade. A fragmentação pode alterar as condições térmicas nos fragmentos remanescentes, especialmente nas bordas do habitat, mas poucos estudos examinaram as variações na tolerância térmica de espécies em habitats fragmentados. As formigas são sensíveis tanto à fragmentação de habitat quanto às mudanças de temperatura, sendo um táxon ideal para estudar esses impactos. Aqui, focamos na espécie de formiga dimórfica Pheidole nodus em um sistema de ilhas de habitat fragmentado (Lago das Mil Ilhas) na China. Avaliamos as temperaturas críticas máxima (CTmax), mínima (CTmin) e a faixa térmica crítica (CTrange) para operárias menores e operárias maiores (soldados) de 2307 indivíduos de 117 colônias de borda e interior em 9 ilhas durante estações relativamente quentes e frias. Usando modelos lineares de efeitos mistos, exploramos os efeitos da área da ilha, tipo de habitat (borda vs. interior), estação do ano e casta (operária vs. soldado) sobre CTmax, CTmin e CTrange. Descobrimos que as temperaturas eram 1-3 °C mais altas em locais de borda do que em locais de interior na estação relativamente quente. No entanto, apenas CTmax e CTrange nas populações de borda foram maiores do que aquelas de locais de interior em ilhas menores. CTmax foi maior na estação relativamente quente e CTmin foi menor na estação relativamente fria, indicando plasticidade sazonal na tolerância térmica. Operárias consistentemente apresentaram maior CTmax e menor CTmin do que soldados. Esses achados destacam a importância da sazonalidade, casta de operárias e efeito interativo entre área da ilha e tipo de habitat na moldagem da tolerância térmica de uma espécie de formiga dimórfica dominante em ilhas de habitat fragmentado. Nosso estudo fornece um roteiro para integrar a biologia térmica em estudos sobre como a fragmentação impacta a biodiversidade. © 2025 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Seasonality, worker caste, and the interaction between island area and habitat type influence the thermal tolerance of ants on fragmented habitat islands: Habitat fragmentation is a major cause of biodiversity loss. Fragmentation can alter thermal conditions on the remaining patches, especially at habitat edges, but few studies have examined variations in thermal tolerance of species in fragmented habitats. Ants are sensitive to both habitat fragmentation and temperature changes, and are an ideal taxon for studying these impacts. Here, we focused on the dimorphic ant species Pheidole nodus in a fragmented habitat island system (Thousand island lake) in China. We assessed critical thermal maximum (CTmax), minimum (CTmin), and range (CTrange) temperatures for both minor (workers) and major workers (soldiers) of 2307 individuals from 117 edge and interior colonies across 9 islands during relatively hot and cold seasons. Using mixed-effect linear models, we explored the effects of island area, habitat type (edge vs. interior), season, and caste (worker vs. soldier) on CTmax, CTmin, and CTrange. We found temperatures were 1–3 °C higher in edge than interior sites in relatively hot season. Yet, only CTmax and CTrange in edge populations were higher than those of interior sites on smaller islands. CTmax was higher in relatively hot season and CTmin was lower in relatively cold season, indicating seasonal plasticity in thermal tolerance. Workers consistently had higher CTmax and lower CTmin than soldiers. These findings underscore the importance of seasonality, worker caste, and interactive effect between island area and habitat type in shaping thermal tolerance of a dominant dimorphic ant species on fragmented habitat islands. Our study provides a roadmap for integrating thermal biology into studies of how fragmentation impacts biodiversity. © 2025 Elsevier B.V., All rights reserved.

Destaque de Pesquisa: Kirchner, Michelle; Sorenson, Clyde; Youngsteadt, Elsa (2025). Muito frio para suportar: Restrições climáticas sobre formigas arbóreas em florestas temperadas. Journal of Animal Ecology. As formigas estão entre os animais mais abundantes do planeta e têm um enorme impacto nos ecossistemas em todo o mundo. Sendo ectotérmicas de corpo pequeno, seu crescimento, sobrevivência e reprodução estão intimamente ligados às temperaturas que experimentam (o microclima), e portanto a fisiologia térmica de diferentes espécies de formigas determina sua distribuição global e regional e está sujeita a mudanças sob o aquecimento climático. Habitats florestais apresentam um gradiente climático adicional significativo do solo até o dossel, e suas implicações para espécies de formigas tropicais foram razoavelmente bem exploradas. No entanto, essas descobertas não podem ser facilmente aplicadas a florestas temperadas, onde a variação sazonal na temperatura e na vegetação pode significar coisas muito diferentes para as comunidades de formigas. Kirchner, Sorenson e Youngsteadt (2025) abordam esta lacuna de pesquisa medindo a tolerância térmica de formigas coletadas do solo e do dossel, ao longo das estações, juntamente com medições de temperaturas do ar e dos ninhos. Como em outros lugares, formigas que experimentam uma faixa mais ampla de temperaturas - neste caso, formigas do dossel - têm uma tolerância térmica mais ampla do que aquelas que experimentam temperaturas mais estáveis - as formigas que habitam o solo. Formigas de ambos os estratos adaptaram sua tolerância ao frio para lidar com o frio do inverno, enquanto a tolerância ao calor não mudou, de acordo com evidências anteriores de que a tolerância ao calor é uma característica menos lábil. No entanto, intrigantemente, as formigas do dossel eram menos tolerantes ao frio do inverno, apesar de estarem muito mais expostas ao frio extremo. Assim, este artigo fornece uma visão intrigante de como as regras ecofisiológicas se aplicam às formigas ao longo do gradiente vertical das florestas temperadas, sugerindo que as formigas do dossel aqui são mais limitadas pela tolerância ao frio do inverno. Isso poderia sugerir que a diversidade dos dosseles de florestas temperadas pode aumentar à medida que os invernos se tornam menos extremos, o que poderia ter implicações importantes para os ecossistemas de florestas temperadas. © 2025 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Canopy ants are out in the cold in temperate forests: Research Highlight: Kirchner, Michelle; Sorenson, Clyde; Youngsteadt, Elsa (2025). Too cold to handle: Climatic constraints on arboreal ants in temperate forests. Journal of Animal Ecology. Ants are among the most abundant animals on the planet and they have a huge impact of ecosystems worldwide. Being small-bodied ectotherms, their growth, survival and reproduction is closely tied to the temperatures they experience (the microclimate), and hence the thermal physiology of different ant species determines their global and regional distribution and is subject to change under climate warming. Forest habitats present a significant additional climate gradient from ground to canopy, and its implications for tropical ant species have been reasonably well explored. Yet these findings cannot easily be easily applied to temperate forests, where seasonal variation in temperature and vegetation could mean very different things for ant communities. Kirchner, Sorenson, & Youngsteadt (2025) address this research gap by measuring the thermal tolerance of ants collected from the ground and canopy, across seasons, and alongside measurements of air and nest temperatures. As elsewhere, ants that experience a broader range of temperatures—in this case, canopy ants—have a broader thermal tolerance than those experiencing more stable temperatures—the ground-dwelling ants. Ants from both strata adapted their cold tolerance to cope with winter cold, while heat tolerance did not change, in line with previous evidence that heat tolerance is a less labile trait. Perplexingly, however, canopy ants were less tolerant of winter cold despite being far more exposed to extreme cold. Thus, this paper provides an intriguing insight into how ecophysiological rules play out for ants across the vertical gradient of temperate forests, suggesting that canopy ants here are more limited by tolerance of winter cold. This could suggest that the diversity of temperate forest canopies may increase as winters become less extreme, which could have important implications for temperate forest ecosystems. © 2025 Elsevier B.V., All rights reserved.

Objetivo: Assume-se que a variação nas tolerâncias térmicas ao longo de gradientes ambientais segue padrões similares em diferentes escalas biológicas, incluindo dentro e entre espécies, e através de comunidades. No entanto, esta suposição ainda precisa ser testada usando conjuntos de dados abrangentes coletados através de metodologias padronizadas. Localização: Sul da Ásia. Período: 2017-2019. Principais Taxa Estudados: Formigas, besouros, gafanhotos e aranhas. Métodos: Quantificamos as associações entre características de tolerância térmica e elevação ou temperatura em três escalas biológicas (comunidade, grupo taxonômico amplo e espécie) ao longo de dois transectos elevacionais distintos no Sul da Ásia. No total, medimos as tolerâncias térmicas de mais de 15.000 indivíduos de 114 espécies de artrópodes pertencentes a quatro taxa de invertebrados (formigas, besouros, gafanhotos e aranhas). Comparamos as relações em cada escala usando modelos de efeitos mistos. Resultados: Na escala da comunidade, através de todos os indivíduos de todas as espécies, encontramos um declínio consistente nos valores de três características de tolerância térmica (tolerância superior, tolerância inferior e amplitude de tolerância) com a elevação ao longo do transecto do Himalaia, mas um aumento nos valores de tolerância superior e inferior ao longo do transecto de Sulaiman. As relações entre características de tolerância térmica e elevação/temperatura variaram entre os grupos e espécies entre os transectos do Himalaia e Sulaiman. Isto sugere que fatores além da elevação, incluindo composição vegetacional, microclima, características da paisagem e adaptação local, direcionam a variação observada nas características de tolerância térmica entre e dentro das espécies. Conclusão: Nosso estudo destaca a interação entre fisiologia térmica e o ambiente através de diferentes habitats e escalas biológicas. Nossos achados indicam que prever respostas da biodiversidade às mudanças ambientais baseadas em relações tolerância térmica-ambiente requer consideração cuidadosa da variação em nível de grupo e espécie. Isto é essencial para melhorar a precisão das avaliações de impacto das mudanças climáticas na biodiversidade. © 2025 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Variation in Ectotherm Thermal Tolerances With Elevation and Temperature Across Biological Scales: Aim: Variation in thermal tolerances along environmental gradients is assumed to follow similar patterns across different biological scales, including within and between species, and across communities. However, this assumption has yet to be tested using comprehensive datasets collected through standardised methodologies. Location: Southern Asia. Time Period: 2017–2019. Major Taxa Studied: Ants, beetles, grasshoppers, and spiders. Methods: We quantified the associations between thermal tolerance traits and elevation or temperature at three biological scales (community, broad taxonomic group, and species) along two distinct elevational transects in Southern Asia. In total, we measured thermal tolerances of over 15,000 individuals from 114 arthropod species belonging to four invertebrate taxa (ants, beetles, grasshoppers, and spiders). We compared the relationships at each scale using mixed-effects models. Results: At the community scale, across all individuals of all species, we found a consistent decline in the values of three thermal tolerance traits (upper tolerance, lower tolerance, and tolerance breadth) with elevation along the Himalayan transect but an increase in the values of upper and lower tolerance along the Sulaiman transect. The relationships of thermal tolerance traits and elevation/temperature varied among the groups and species between the Himalayan and Sulaiman transects. This suggests that factors beyond elevation, including vegetation composition, microclimate, landscape features, and local adaptation, drive observed variation in thermal tolerance traits among and within species. Conclusion: Our study highlights the interplay between thermal physiology and the environment across different habitats and biological scales. Our findings indicate that predicting biodiversity responses to environmental change based on thermal tolerance–environment relationships requires careful consideration of group- and species-level variation. This is essential for improving the accuracy of climate change impact assessments on biodiversity. © 2025 Elsevier B.V., All rights reserved.

A tolerância térmica influencia a sobrevivência, o desempenho e a distribuição de organismos ectotérmicos. Seus efeitos são especialmente importantes diante do advento das rápidas mudanças climáticas. Embora a qualidade da dieta tenha demonstrado modular a temperatura crítica máxima (CT<inf>max</inf>) em formigas sob condições laboratoriais, permanece incerto se essa resposta e a velocidade com que aparece são as mesmas em formigas silvestres. Aqui, testamos se uma dieta enriquecida com carboidratos poderia aumentar rapidamente a CT<inf>max</inf> em Dorymyrmex thoracicus, uma espécie de formiga tolerante ao calor na Caatinga brasileira. Usando dois experimentos em campo, descobrimos que formigas com acesso a uma solução de sacarose a 20% exibiram valores de CT<inf>max</inf> significativamente maiores do que formigas que não tiveram acesso à solução de sacarose. O segundo experimento mostrou que essa diferença apareceu poucas horas após o tratamento, sugerindo a operação de respostas fisiológicas rápidas potencialmente ligadas à disponibilidade de energia e à síntese de proteínas de choque térmico. Assim, a ingestão de carboidratos pode modular imediatamente a tolerância térmica em condições naturais, um resultado que pode nos ajudar a prever como formigas e outros ectotérmicos podem responder a mudanças climáticas na disponibilidade de alimento e estresse térmico. © 2025 Elsevier B.V., Todos os direitos reservados.

Carbohydrate-Enriched Diet Quickly Enhances Heat Tolerance in Wild Colonies of Dorymyrmex thoracicus: Thermal tolerance influences the survival, performance, and distribution of ectothermic organisms. Its effects are especially important given the advent of rapid climate change. While diet quality has been shown to modulate critical thermal maxima (CT<inf>max</inf>) in ants under laboratory conditions, it remains unclear whether this response and the speed at which it appears are the same in wild ants. Here, we tested whether a carbohydrate-enriched diet could quickly increase CT<inf>max</inf> in Dorymyrmex thoracicus, a heat-tolerant ant species in the Brazilian Caatinga. Using two field-based experiments, we found that ants given access to a 20% sucrose solution exhibited significantly higher CT<inf>max</inf> values than did ants who did not have access to the sucrose solution. The second experiment showed that this difference appeared a few hours after the treatment, suggesting the operation of rapid physiological responses potentially linked to energy availability and heat shock protein synthesis. Thus, carbohydrate intake can immediately modulate thermal tolerance under natural conditions, a result that can help us predict how ants, and other ectotherms, may respond to climate-driven shifts in food availability and thermal stress. © 2025 Elsevier B.V., All rights reserved.